中国动物志 昆虫纲 第七十一卷 半翅目 叶蝉科(三)杆叶蝉亚科 秀头叶蝉亚科 缘脊叶蝉亚科

总论 一、研究简史与分类系统 关于叶蝉科系统分类方面的研究，已有大量著作、论文问世。在 Evans (1946a，1946b，1947)的3册著作出版之后，Metcalf (1962-1968)编写了与 Evans系统基本一致的《世界叶蝉总科名录》，为叶蝉分类工作者提供了非常有用的工具书；其后，又不断有学者对该科进行了新种、新属、新族的描记，对一些高级阶元进行了修订，完成了数个亚科的世界性专著。但在总体上，由于亚科和族级分类阶元数目甚多，且其中相当一部分类群缺乏明确的特有特征描述，使得有些类群的地位变动较大。Hamilton (1983)为了改变这种状况，采用支序系统学方法研究后，提出了一个包括3个并系单元的分类系统，试图简化已有的叶蝉科复杂分类系统。Oman、Knight和 Nielson合作续编了《世界叶蝉名录——文献和属名录(1956-1985)》(Oman et al.，1990)，提出了叶蝉科40亚科119族的分类系统，极大地促进了叶蝉分类工作的进展。近几十年来，结合分子生物学方法，对叶蝉科高级阶元分类系统进行了一些修订，但至今尚难统一。 叶蝉科高级阶元分类系统近些年来变动较大，本志依循 Oman et al.(1990)《世界叶蝉名录——文献和属名录(1956-1985)》中的分类系统。 (一)杆叶蝉亚科 杆叶蝉亚科 Hylicinae是叶蝉科中1个非常小的亚科，研究者甚少。该类群全世界目前已知13属47种，主要分布于东半球的东洋区和古北区，部分种类分布于非洲区。 Evans (1946a)、Ross (1957)曾简述过杆叶蝉的一般外部形态特征， Evans (1963，1964，1988)亦曾涉及杆叶蝉的形态问题，认为杆叶蝉与叶蝉科其他亚科的前翅翅脉及端片不同。 杆叶蝉的分类地位变动较多，Evans (1946b)、周尧(1964)将杆叶蝉作为独立的科和叶蝉科并列起来，Metcalf (1962-1968)在《世界叶蝉总科名录》中将叶蝉作为总科，将杆叶蝉同时提升为叶蝉总科的1个科。Hamilton (1983)将杆叶蝉作为大叶蝉亚科 Cicadellinae的1个族。 Distant (1908a)，葛钟麟(Kuoh，1966)，张雅林、沈林、杨玲环和唐玖等(Zhang，1990； Zhang & Shen，1994；Shen & Zhang，1995a，1995b，1995c；Zhang & Yang，2001；Tang & Zhang，2019a，2019b，2020)对我国杆叶蝉亚科进行了分类研究，记述了一些新单元，订正了一些错误。 (二)秀头叶蝉亚科 秀头叶蝉亚科 Stegelytrinae是叶蝉科中1个很小的亚科，全世界仅报道29属80种，分布于东洋区和古北区的地中海亚区。 秀头叶蝉亚科的模式属Stegelytra Mulsant & Rey建立于1855年，模式种为Stegelytra alticeps Mulsant & Rey，1855；*初发表时被置于 Tribu des Fulgorites。但 Kirkaldy (1907)将 Stegelytra归入 Tettigoniidae的 Phrynomorphini，并明确指出该属名下其实有2个不同的类群被含混其中，随即以 Stegelytra bolivari Chicote，1880为模式种建立了新属 Iberia。 Oshanin (1912)将Stegelytra及Krisna归入叶蝉亚科Jassinae的Acocephalaria。其后， Baker (1915)将 Jassidae分为 Eupelicinae和 Jassinae；Jassinae又被分为6个族，并将 Stegelytria、Tartessusaria、Selenocephalaria、Phrynomorpharia和 Limotettixaria等5个族级单元一起置于其中的 Phrynomorphini。Baker (1919)在族级单元 Stegelytria下包含了 Stegelytra、Iberia、Krisna、Gessius、Caelidioides等属。Evans (1947)在对叶蝉科进行系统修订时认为，Stegelytra及 Iberia与原来所在的叶蝉亚科 Jassinae各属差异较大，而与离脉叶蝉亚科 Coelidiinae的离脉叶蝉属 Coelidia更相近，遂将 Stegelytra和 Iberia从叶蝉亚科Jassinae移入离脉叶蝉亚科Coelidiinae，并在叶蝉亚科 Jassinae另设1族即Krisnini，以含括遗留的 Krisna等属及一些其他新增属。 Ribaut (1952)在对法国叶蝉科各属进行修订时，建立了秀头叶蝉亚科 Stegelytrinae和 Stegelytra gavoyi Ribaut。但 Metcalf (1964)在其叶蝉名录中，仍将 Stegelytrini Baker作为族级单元列在离脉叶蝉亚科 Coelidiinae；该族另外还包括 Iberia Kirkaldy和 Sabimoides Evans。 Nast (1972)在其《古北区头喙亚目名录》中，承认了秀头叶蝉亚科 Stegelytrinae的地位，其下包括 Stegelytra Mulsant & Rey和 Wadkufia Linnavouri；并认为 Iberia Kirkaldy为 Stegelytra Mulsant & Rey的异名。 Dlabola (1974，1981)及 Hamilton (1983)仍将 Stegelytra置于离脉叶蝉亚科 Coelidiinae的离脉叶蝉族 Coelidiini。 Nielson (1975)在对离脉叶蝉进行全面系统订正时，将其中的 Aeturnus Distant、 Selenopsis Spinola和 Wadkufia Linnavouri归入角顶叶蝉亚科 Deltocephalinae；将 Dardania St.l、Ibera Kirkaldy和 Stegelytra Mulsant & Rey归入秀头叶蝉亚科 Stegelytrinae；并认为 Aletta Metcalf、Alocoelidia Evans、Caelidioides Signoret、Equeefa Distant、Iraquerus Ghauri、 Iturnoria Evans、Malagasiella Evans、Palicus St.l (=Aletta Metcalf)、Protonesis Spinola、 Cyrta Melichar、Doda Distant、Kasinella Evans、Kunasia Distant、Placidellus Evans、Placidus Distant、Sabimamorpha Schumacher和 Toba Schmidt等17个属拥有与当时所存在的各已知叶蝉亚科均不相同的特征，因此将其从离脉叶蝉亚科 Coelidiinae移出，并声称将在日后建立新的亚科以收容它们，但后来并未付诸实施。 Theron (1986)在研究分布于非洲南部的离脉叶蝉亚科昆虫时，认为没有必要将 Aletta Metcalf (= Palicus St.l)、Equeefa Distant及部分其他相关属从离脉叶蝉亚科移出，并指明 Equeefa Distant及与其近缘的一些新增属(Keia、Nelrivia、Modderena、Mlanje、 Mgenia、Croconelus、Gariesa、Mamates等)与离脉叶蝉亚科当时所设立的各族均有所不同，因此另建了1个新族 Equeefini以容纳它们。他在文中还声称， Hamilton在与他的个人交流中也主张，应将 Nielson (1975)所提出的17属依旧归于离脉叶蝉亚科为宜。Theron所言看似与 Hamilton同一机杼，但他本人其实意在落实分布于非洲南部的 Aletta Metcalf (= Palicus St.l)、Equeefa Distant等属的分类地位，实与上述17属中其余各属的系统归属并无大涉。 继 Metcalf的名录之后， Oman、Knight和 Nielson (Oman et al.，1990)合作续编了《世界叶蝉名录——文献和属名录(1956-1985)》，该名录基本采纳了 Nielson在研究离脉叶蝉时提出的分类观点，亦将 Metcalf的名录中原置于离脉叶蝉亚科 Coelidiinae的 Stegelytrini Baker，作为与离脉叶蝉亚科相并列的1个独立亚科对待；但是将 Nielson (1975)曾归入秀头叶蝉亚科 Stegelytrinae的 Dardania St.l从中剔除而归入 Acostemminae；将 Nielson (1975)归入角顶叶蝉亚科Deltocephalinae的Wadkufia Linnavouri归入秀头叶蝉亚科 Stegelytrinae (此时秀头叶蝉亚科 Stegelytrinae名下只包括 Stegelytra Mulsant & Rey、 Wadkufia Linnavouri和 Iberia Kirkaldy 3属)。从此， Nielson (1975)所主张的应建立新亚科来收容的那些属，除了Aletta Metcalf (= Palicus St.l)和Equeefa Distant被Theron (1986)收入 Equeefini而有了归宿外，其余各属依旧地位未定。Zahniser和 Dietrich (2010)将秀头叶蝉亚科降为角顶叶蝉亚科的一个族；Wei et al.(2010)对该亚科作了订正；我们认为秀头叶蝉作为角顶叶蝉亚科的姐妹群更为合理。 张雅林(Zhang，1994)在研究离脉叶蝉时，发现 Nielson (1975)从离脉叶蝉亚科 Coelidiinae移出的17个属(暂时称为小头叶蝉类 Placidus Complex)与离脉叶蝉亚科 Coelidiinae的其他族、属之间存在明显差异。虽然这些差异在很早以前即被一些叶蝉分类学家指出，例如 Distant (1908a)在建立 Placidus时虽然将其置于离脉叶蝉亚科 Coelidiinae，但他在当时即指出：该属以其前足基节的粗刚毛和显著加长的后足胫节，明显有别于此前发现的其他分支类群。Evans (1947)在对离脉叶蝉亚科 Coelidiinae进行分析讨论时指出，Coelidiinae*独*的一些属级单元应是 Placidus和 Cyrta，因为这两个属的种类(与离脉叶蝉亚科其他属相比而言)具有完整的翅脉；Evans (1971)后来又进一步指出：如果根据外部形态特征对 Coelidiinae加以界定，即它只包括 Coelidia及其近缘属，则 Placidus、Placidellus和 Kasinella等属不能被置于其中，如果应用雄虫生殖器特征对 Coelidiinae加以严格界定，则 Kasinella亦将因其雄虫第Ⅸ腹板(生殖瓣)为方形而不能容身，Placidus和 Placidellus也因其雄虫生殖器结构有异而遭到排斥。但上述研究并没有给它们以确切的分类地位。 有关中国早期的秀头叶蝉类研究基本上都是由国外学者完成的，而且非常零星分散，只涉及 Placidellus Evans、Sabimamorpha Schumacher (=Pachymetopius Matsumura)、Cyrta Melichar、Kunasia Distant等