中国淡水藻志 第 二十五卷 金藻门(Ⅰ)

金藻门 CHRYSOPHYTA 一、淡水金藻门植物研究概况 从金藻门植物有记载开始，迄今已有 230多年的历史。从 18世纪到 20世纪中期，以光学显微镜为主要研究手段；从 20世纪 50年代开始，电子显微镜广泛应用到金藻门分类中；从 20世纪末至今，分子生物学技术也渗入到金藻门分类和系统发育研究中 (Kristiansen， 2005)。 *早报道金藻门植物的是丹麦的 O.F. Müller，他观察了郊外湖泊和池塘中的微型生物，在 1786年出版了 Animalcula Infusoria。该书记录了 50多种不同的微型生物并配有图版，尽管在现在看来很多种类的鉴定都不够准确，然而它仍然是早期研究中的重要文献。该书中记录了 3种金藻门植物，即花胞藻 Anthophysa vegetans[当时被作为绿藻门团藻属植物 Volvox vegetans，后来由 Stein更名( Stein， 1878)]、黄群藻 Synura sp.[当时被作为 Volvox uva，后来由 Ehreberg鉴定为金藻门黄群藻属植物(Ehrenberg， 1838)]和 Enchelys punctifera[Ehreberg后来将其鉴定为金藻门的 Microglena punctifera(Starmach， 1985)]。 法国植物学家 Villars(1789)报道了一种丝状藻类，这种植物散发出一种难闻的气味，当时被命名为 “Conferva foetida”。之后由瑞典植物学家 Agardh(1824)鉴定为金藻门的水树藻 Hydrurs foetidus。Müller和 Villars也在同时对金藻门植物进行了很多研究。 Ehrenberg(1838)在他的著作 Die Infusionsthierchen als vollkommene Organismen中描述了百余种微型生物，有 69个彩色图版，其中包括一些金藻植物，描述了较复杂的细胞结构，如黄群藻 Synura uvella、旋转黄团藻 Uroglena volvox和密集锥囊藻 Dinobryon sertularia。 Stein(1878)所著的Der Organismus der Flagellaten为金藻门植物的研究作出了重要贡献。得益于显微镜质量的提高和作者较强的绘图功底，书中对许多金藻植物的描述至今仍在教科书中沿用，同时他将具有鞭毛的黄群藻属 Synura、黄团藻属 Uroglena等群体类金藻归为 Chrysomonadinae。Rostafiński(1882)将上述类群与水树藻属 Hydrurus一起归隶为 Syngeneticae，为金藻门植物的分类奠定了基础。 Senn(1900)**次根据鞭毛的数目对金藻门植物进行分类，包括 3科 24属。 Pascher也对金藻门的分类进行了深入研究，编写了**部关于金藻门植物的专著 Chrysomonadinae，包括 124个种(Pascher， 1913)，建立了当时*具代表性的金藻门分类系统，在此基础上建立了金藻纲 Chrysophyceae(Pascher， 1914)，之后又建立了金藻门 Chrysophyta(Pascher， 1931a)。他的分类系统在 Huber-Pestalozz(1941)所著的 Das Phytoplankton des Süsswassers中被采用。 Bourrelly(1957，1965)根据生物发生以及细胞壁的有无，建立了金藻门植物新的分类系统。Starmach(1985)所著的 Chrysophyceae and Haptophyceae中沿用了该分类系统。 Brown(1945)发表了**篇以电子显微镜对金藻门植物棕鞭藻 Ochromonas sp.鞭毛结构进行研究的文献。Houwink(1951)又以电子显微镜观察了近囊胞藻 Paraphysomonas vestita的硅质鳞片结构。随后，电子显微镜成为研究硅质鳞片类金藻的主要手段( Manton， 1952; Karim and Round， 1967)。 Wolken和 Palade(1952， 1953)报道了杯棕鞭藻 Peterioochromonas sp.色素体的亚显微结构。根据电子显微镜下植物体的超微结构以及色素体成分分析，Cavaliers-Smith(1986)和Andersen(1987)将金藻门 Chrysophyta分为金藻纲 Chrysophyceae和黄群藻纲 Synurophyceae。Kristiansen和 Preisig(2001)进一步对这个分类系统做了修订并沿用。 从 20世纪末开始，随着研究方法和手段的不断更新，尤其是分子生物学手段的兴起，金藻门植物的研究内容也不断深入。将分子生物学方法与传统的经典分类学方法相结合，应用于金藻门植物的研究，是这一阶段的主要特点( Preisig， 1995; Kristiansen and Preisig， 2001; Andersen， 2004， 2007)。例如，无色的近囊胞藻属 Paraphysomonas的一些种类，通过种类特异的寡核苷酸探针可在荧光显微镜下鉴定，这种方法广泛应用于受光学显微镜局限的较小的生物种类的鉴定(Lim et al.， 1999; Caron et al.， 1999; Petronio and Rivera， 2010)。 随着科学技术的发展进步，分子生物学手段已覆盖了生物学的各个领域( Wee， 1996)。较早引入分子生物学手段的研究中，只是涉及有关金藻植物门和纲的水平(Olsen， 1990; Coleman and Goff， 1991; Saunders et al.， 1995)，之后，才逐渐应用于分类和系统发育研究(Andersen et al.， 1999; Andersen， 2004， 2007)。分子生物学手段的应用也使一些金藻植物的分类位置和地位发生了变化(Yoon et al.， 2009; Yang et al.， 2012)。藻体为单细胞的种类，亲缘关系并不一定近，同样，藻体为胶群体的种类也并不是一个自然的类群 (Klaveness et al.， 2011)。 根据测得的金藻门植物中一些种类的基因序列，有些文献对一些金藻植物的分类进行了修订(Andersen et al.， 1999)。Cavalier-Smith和Chao(1996)基于 18S rRNA基因序列，将金藻、黄藻、硅藻、褐藻等均归隶于其建立的棕色藻门(穂鞭藻门 Ochrophyta)。但是目前这方面的有关文献报道还较少，根据分子序列所建立的系统树的准确性也还需要进一步的深入研究(Medlin et al.， 1997; Andersen， 2007)。 二、淡水金藻门植物的主要特征 1. 形态特征 金藻门植物藻体多样，自由运动种类为单细胞或群体。群体球形或卵形，细胞放射状排列，有的具透明的胶被。不能运动的种类为变形虫状、胶群体状、球粒形、叶状体形、分枝或不分枝丝状体形(图 1)。 图 1 金藻植物体型 A、B. 鞭毛类单细胞体形； C、E. 群体类形； D. 树丛状群体类形； F.根足形；G、I. 鳞片类单细胞体形； H、J. 圆球形或分枝胶群体形；K. 丝状体形 Fig. 1 Morphological diversity of Chrysophyta A， B. flagellates solitary cell; C， E. colonies; D. branched colony of loricate monads; F. rhizopodial form; G， I. solitary cells with silica scales; H， J. colonies cells in jelly; K. branched filaments 金藻门植物细胞形状也多样，球形、椭圆形、卵形或梨形等。其基本结构如图 2所示。 不能运动的种类具细胞壁，运动种类有或无细胞壁，细胞壁的成分以果胶质为主。细胞具 1-2个伸缩泡，位于细胞的前部或后部，通过有规律的膨胀、收缩，水通过复杂的管状小泡系统运输到液泡，通过渗透作用排出多余的水，维持细胞平衡( Hibberd， 1970)。具 1个眼点或无，位于细胞的前部或中部。具数个液泡。细胞核 1个，位于细胞的中央，外膜与核糖体相连。线粒体在金藻植物细胞内的数目是不确定的，但都不多，具两层膜和管状的脊突。棕鞭藻属 Ochromonas sp.线粒体的 DNA呈线形，基因组大小为 40kb(Coleman and Goff， 1991)。细胞无色或具色素体，色素体周生，片状，大多数种类 1个，有时 2个或更多，每个色素体内具 3条类囊体片层，近平行排列(Hibberd， 1976)。在一些种类中可以观察到裸露的蛋白核( Hibberd， 1978; Doddema and van der Veer， 1983)。色素体膜和类囊体通常与环状的色素体 DNA相邻(Gibbs et al.， 1974a， 1974b)。相对于其他藻类，金藻色素体基因组较小，棕鞭藻属 Ochromonas sp.为 120kb(Coleman and Goff， 1991)。光合作用色素主要由叶绿素 a、叶绿素 c、胡萝卜素和叶黄素(岩藻黄素、玉米黄素、环氧玉米黄素、新黄素、紫黄素等)组成，由于胡萝卜素和岩藻黄素在色素中的比例较大，植物体常呈现出金黄色、黄褐色或黄绿色(Andersen and Mulkey， 1983; Bjφrnland and Liaaen-Jensen， 1989; Jeffrey， 1989)。光合作用产物是具有 β-1， 3-多聚葡萄糖的化合物，称为金藻昆布糖，位于细胞核后部大的储藏泡内，还有一些脂类液滴。无色种类可通过吞噬或吸收方式进行异养( Sanders et al.， 1990)。高尔基体位于细胞核前端。Stokes(1885)观察到了近囊胞藻属 Paraphysomonas sp.细胞的高尔基体，但 Manton和 Leedale(1964)**次报道，其高尔基体是由一堆光滑的潴泡组成。运动种类的细胞前端具 1条(如色金藻属 Chromulina)或 2条(棕鞭藻属 Ochromonas)不等长的鞭毛，是典型的 “9+2”型，通常是异鞭型，一条鞭毛较长并具绒毛，为茸鞭型，另一条较短，光滑，为尾鞭型，仅由轴丝形成，没有绒毛( Petersen， 1918)。在金藻纲 Chrysophyceae中，2条鞭毛的基部形成一定的角度，通常由纤维连接。 图 2 金藻植物细胞的结构(自 Gibbs， 1981) Fh.鞭毛茸；F1. 茸鞭型鞭毛；F2. 尾鞭型鞭毛；FS.鞭毛膨大区；ES. 眼点；CV. 收缩泡； G. 高尔基体；CER.内质网；Ch. 色素体；N.细胞核；Cth.类囊体；M. 线粒体； ChV. 金藻昆布糖 Fig. 2 Construction of a typical Chrysophyta cell(Ochromonas)(from Gibbs， 1981) Fh. flagellar hairs; F1. anteriorly directed hairy flagellum; F2. laterally directed smooth flagellum; FS. flagellar swelling;ES. eyespot; CV. contractile vacuole; G. Golgibody; CER. c