大兴安岭天然次生林更新规律与林分结构调控研究

1天然次生林林分结构及抚育更新研究概况 　　气候变化是当今社会共同面临的问题之一，温室气体排放增加导致平均气温持续升高，带来了一系列频率更高、破坏力更强的自然灾害，影响着人类社会的正常稳定发展（胡雨梦等， 2017）。气候变化导致冰川和积雪融化加速，水资源分布失衡，生物多样性减少，灾害事件频发（孔锋， 2018）。气候变化还引起海平面上升，对农、林、牧、渔等经济社会活动产生不利影响，加剧疾病传播，给社会经济发展和人群健康带来了负面影响。 　　森林是陆地生态系统的主体，是维持生态平衡（Mascaro et al.，2012）、改善生态环境的重要保障（Costanza et al.，1997），在应对全球气候变化中发挥着不可替代的作用（Streck and Scholz，2006）。森林还为人类提供了丰富的木材、食物等资源（Yin and Jiang，2011），具有重要的生态和经济价值。我国森林经营理论和技术在不同的时代背景下呈现出明显的不同，并在吸收和借鉴国外先进经验的基础上，不断发展和完善。新中国成立初期，为满足生产建设需要，木材过度利用导致木材资源急剧下降，在此背景下，我国提出限定采伐强度的森林经营方案（胡雪凡等， 2019）。随着环境和生态问题日益凸显，森林生态功能越来越被重视，我国林业学者唐守正（2005）、张会儒和唐守正（2008）相继基于减少采伐对环境的干扰，总结了森林生态采伐（forest ecology-based logging，FEL）理论。惠刚盈等（2018）根据*近邻树木原则，定义了*近邻 4棵树林木结构单元，提出了结构化森林经营理论。近自然森林经营理论基础和实施技术被广泛地应用于国内人工林经营（陆元昌等， 2009）。近自然森林经营理论基于森林立地林木的连续覆盖、混交比例、多重年龄结构、择伐技术和大量的天然更新，被认为是有效的人工林经营理论（Larsen and Nielsen，2007）。 　　大兴安岭林区是我国北方森林的主要分布区、黑龙江和嫩江两大水系的发源地、内蒙古呼伦贝尔大草原和松嫩平原的天然屏障，同时也是我国唯一的寒温带生物基因库，生态作用独*（王涛等，2019）。自 20世纪初，大兴安岭林区森林资源因大规模的采伐和利用，由原来的顶极植物群落退化演变成现在的次生群落，森林覆盖率和存储量急剧减少（于立忠等， 2017）。天然次生林林分结构单一，林木质量、生态系统稳定性及生物多样性低（史景宁等， 2016）。当前，大面积天然次生林的经营是林业工作者面临的主要挑战（Yu et al.，2011）。 　　天然更新是指从植物的开花、结实，种子的生产、扩散和萌发，到幼苗的定居、存活、生长的生态过程。森林的天然更新影响着林分种群结构的变化，是种群得以繁衍、延续和稳定的一种重要方式（郭秋菊，2013），是低成本生态恢复的重要方式。但是，天然更新的每个阶段都面临着各种生物和非生物因素的干扰，如树种的生理生态学特性、生境条件、与相邻物种的关系及干扰的类型、强度和频率等都会对林分的天然更新产生不同程度的影响（李小双等， 2007）。种子萌发和幼苗存活是决定更新成功的*关键的阶段。目标树种的自发更新并不总是能成功地建立新的种苗，在森林天然更新过程中，目标树种和非目标树种都可能出现在未来的林地中。在幼苗生长过程中，由更新位置不合理造成的林木竞争及立地、生长空间、光照等条件的限制，使得森林天然更新的幼苗成活率低。 　　本书以大兴安岭地区典型天然次生林为研究对象，以森林多功能经营、近自然经营和健康经营为理论指导，在次生林更新繁殖的过程中，开展了种子雨季节动态、年际动态和种子千粒重、种子雨空间分布格局研究，基于冗余分析和结构方程模型开展了次生林天然更新影响因素的研究，在此基础上，构建了林分尺度和经营单位尺度的更新数量模型，进一步构建了天然更新等级综合评价模型，探讨和揭示了该地区天然次生林维持机制；在次生林演替的过程中，分别开展了基于点格局和格局指数的大兴安岭主要林分类型空间分布格局及其尺度效应的研究，在此基础上，进一步开展了林分结构对单木生长影响、结构优化模拟和基于野生动物的林分多目标经营决策模拟的研究，探讨了抚育与林分结构和功能的耦合机制，为该地区森林的可持续经营提供了理论依据和技术支撑。 　　1.1 次生林林分结构研究 　　森林具有重要的经济、社会和生态价值，增加森林资源总量、提升森林质量是发展生态林业、建设生态文明的基础。20世纪 70年代以来，我国森林资源面积持续增长，根据第八次全国森林资源清查，我国天然林面积为 12 184万 hm2，天然林蓄积为 122.96亿 m3（国家林业局， 2014），虽然森林资源质量稳步提高，整体生态功能得到优化，但仍然存在着森林资源人均水平低、资源结构不合理、低效低质的天然次生林占比大等问题（许传德， 2014）。黑龙江省森林资源总量在全国范围内名列前茅，其中，天然次生林面积比重超过五成，特别是大兴安岭地区。20世纪初，东北林区的森林资源遭到大范围的采伐和利用，在原始林面积开始大幅度减少的同时，其林分结构也遭到严重破坏，面临着各种各样的环境问题，如土壤侵蚀、生物多样性下降等。森林群落由原来的顶极植物群落迅速退化演变成现在的次生群落。 　　天然次生林是指原始森林被破坏后自然生长繁殖形成的天然植物群落（朱洪坤，2010）。其水平结构复杂，垂直结构简单，林分动态稳定性较低但生长速度较快，具有涵养水源、调节气候、旅游开发利用性强、保护生物多样性等优势（Finegan，1996；Grimwood and Dobbs，2010；熊露桥， 2013）。天然次生林是天然林在不合理的开垦、放牧、砍伐、狩猎、火烧等人为或自然干扰后形成的一类森林。关于次生林的研究很多，且近年来，次生林在保护生物多样性领域的研究得到进一步扩展。在次生林作为野生动物栖息地和保护物种多样性方面， Taki等（2013）发现近熟和成熟次生林比幼龄次生林更适合作为访花昆虫栖息地，提出次生林的成熟能在一定程度上影响原始森林的生物多样性； Grimwood和 Dobbs（2010）考虑了时间和空间上相互作用的复杂因子，指出次生林在保护人为干扰后的热带森林物种多样性方面起到了重要作用。在次生林空间格局和种间关联性方面，宗国（2018）综合分析了不同尺度上次生林乔木及其幼苗的空间分布格局与种间关联性，提出乔木及幼苗种间关联密切，但其受空间异质性影响较大；于亦彤等（2018）采用泰森多边形以及德洛奈三角网研究了金沟岭林场不同乔木树种的空间结构以及种间竞争关系。在次生林植物和土壤理化性质方面，李茜（2018）对子午岭林区油松、辽东栎天然次生林林区的叶片、凋落物，以及土壤的 C、N、P的化学计量特征进行了研究，*终得出 C、N含量的表现为叶片>凋落物>土壤。 　　在森林生态系统中，林分结构能够反映林分特征，林分结构及其特征的研究一直是森林经理学的重要内容以及研究的主要问题之一。早期森林结构指标主要指的是树种组成、胸径、树高、生物量、株数密度以及直径结构等（刘帅， 2017）。随着林业研究者对森林结构研究的深入，现代森林经营进一步考虑到以林木空间结构单元为基础的空间分布特征，即林木属性在空间的分布排列特征及其对林分乃至景观层次的深远影响（Petritan et al.，2012；惠刚盈等， 2018），此外，次生林更新维持机制和森林多目标抚育间伐对次生林森林质量的精准提升和恢复意义重大。故本书在国内外研究现状方面详细论述了森林空间和非空间结构、天然更新和抚育间伐的相关研究，内容如下。 　　1.1.1林分非空间结构 　　目前，相关研究者对林分非空间结构中的树种组成及直径分布研究已较为全面，且大部分是结合其他林分因子、环境因子等来对林分进行研究分析的。 　　1.1.1.1树种组成 　　树种组成一般用断面积比、蓄积比以及株数比来表示。 Frisch等（2015）通过综合分析海拔、树种组成及地衣物种组成之间的关系，得出海拔对树种组成影响较大，且乔木树种组成对地衣物种组成有决定性作用。董灵波等（2014）以林分空间结构为切入点，采用角尺度、大小比、混交度空间结构指标构建了林分综合空间距离与林分综合空间指数，得出天然落叶松林*优树种组成为八落，其次为七落。周梦丽等（2016）研究了不同采伐强度对树种组成及物种多样性的影响，结果表明弱度择伐的方式更有利于维持林分物种结构及物种多样性，有利于云冷杉天然林的可持续经营和发展。吕康梅（2006）依据林分生长收获因子与树种组成之间的关系来确定*优树种配比，确定混交林树种组成为 6∶4～8∶2比较合理。 　　1.1.1.2林分直径分布 　　林分中直径分布一般用径阶来进行描述，相关研究主要分为静态模拟和动态模拟。从研究对象来说，主要分为同龄纯林和异龄林直径分布。异龄林直径分布规律相对复杂，法国的德莱奥古和迈耶发现异龄林林分株数按照径阶的分布可用负指数分布表示，并提出典型的天然异龄林各径级林木株数会随着径级的增大而逐渐减少，从而呈现倒“ J”形（Meyer，1952）。王智勇等（2018）利用韦布尔分布函数和角尺度、大小比、混交度 3个林分空间结构参数分别对林分直径分布进行了探讨，得出了新林地区落叶松天然次生林混交度较大的林分较混交度较小的林分径级株数分布差异更加明显的结论。谢小魁等（2010）分别采用韦布尔分布函数、负指数函数以及 q值法对长白山阔叶红松林径级结构进行了模拟，得出韦布尔分布函数比负指数函数更适用于原始阔叶红松林径级结构的模拟，而 q值法则比较适合描述阔叶红松林的胸径分布。 Avlovi等（2006）通过构建杉木 -山毛榉林分直径预测模拟模型来进一步预测该林分未来 50年的林木径级结构变化情况，*终得出的结论是该林分在未来 50年的径级结构将得到改善。丁国泉和许继中（2012）分别采用 Johnson’s SB分布、.分布、韦布尔分布等函数对辽东山区天然次生林直径-株数分布进行了拟合，*终得出这些函数均适用于异龄林直径分布拟合，且以 Johnson’s SB分布函数拟合效果*好。类似地， Palahí等（2007）也比较了几个概率分布函数用于直径分布拟合的效果，发现韦布尔分布函数拟合效果*好。 　　1.1.1.3郁闭度 　　郁闭度指的是林分树冠相互接靠的程度，在一定程度上可以反映林分的疏密。该指标在森林资源统计、抚育间伐、林分改造等诸多方面有着不可替代的重要作用。郁闭度对林分的种群结构（于世川等， 2017）、林木干形材质（尤健健等，2015）、林下灌草生物量（季蕾等， 2016）等都有重要影响。胡艳波（2010）构建了林分空间结构优化模型，以吉林蛟河林业实验区天然阔叶红松林样地为研究对象，以树种混交度、林木分布格局、密集度、开阔比数以及郁闭度等林分结构参数为约束条件，对该林分进行了经营迫切性分析与经营方案的模拟。 　　1.1.2林分空间结构 　　林分空间结构是指林木在水平方向上的分布格局及其属性在空间上的排列方式，它是与林木空间位置有关的林分结构特征指标（惠刚盈等， 2007a）。空间结构被认为是森林生长变化的驱动力，反过来林分的生长变化也影响着林地植被的空间结构状态。通俗地讲，森林空间结构着重强调树木的空间位置及树木的个体单元属性，这是区别于非空间结构的主要标志。森林空间结构指标主要包含林木空间分布格局、树种空间隔离程度和林木竞争关系三个方面。