动物遗传繁育原理与方法

**章绪论 　　**节本课程相关概念与意义 　　动物遗传繁育原理与方法是集动物遗传学、动物育种学与动物繁殖学于一体的一门综合课程，包括了动物遗传学、动物育种学和动物繁殖学的基本原理与方法，也是动物生产技术中一门非常重要的专业基础课。动物遗传繁育原理与方法包括了动物遗传学、动物育种学和动物繁殖学的基本原理与方法。为了对本学科有一个全面的、系统的了解，有必要对其相关的基本概念和意义做以介绍。 　　一、动物遗传学的概念与意义 　　动物遗传学（animal genetics）是研究动物遗传和变异现象及其规律的一门学科。主要研究与人类有关的各种动物，如家畜、鱼类、鸟类、昆虫等动物性状的遗传规律和遗传改良的原理与方法，包括遗传的物质基础、遗传信息的传递与改变、遗传的基本规律及其扩展、群体遗传学基础、动物基因组学及动物基因工程等方面的一般原理与方法。 　　所谓遗传（heredity，inheritance）就是指生物亲代与子代相似的现象，即生物在世代传递过程中可以保持物种和生物个体各种特性不变。如“种瓜得瓜，种豆得豆”。所谓变异是指生物在亲代与子代之间以及子代与子代之间表现出一定差异的现象。如“一母生九子，连母十个样”（图1-1）。 　　遗传与变异是一对矛盾对立统一的两个方面，遗传是相对的、保守的，而变异是绝对的、发展的；没有遗传就没有物种的相对稳定性，也就不存在变异的问题；没有变异，物种将会一成不变，也不存在遗传的问题。 　　遗传、变异和选择是生物进化和新品种选育的三大因素。生物进化就是自然环境条件对生物变异进行的选择，在自然选择中得以保存的变异传递给子代就是遗传，变异逐代积累导致物种演变、产生新的物种。育种实际上是一个人工进化过程，只是以选择强度更大的人工选择代替了自然选择，其选择的条件是育种者的要求。 　　遗传、变异与环境有着密切关系，环境改变可以引起变异。人们在很早以前就注意到生物生存环境的改变可以引起生物性状的改变。所谓性状是生物体表现出来的一切外貌特征和生理生化特性。生物体所表现出的性状变异分为可遗传（heritable）变异和不可遗传（non-heritable）变异。环境引起的变异中包含了可以遗传给后代的变异，也包含了只在生物当代表现出来，而不能传递给后代的变异。所以，人们在考察生物的遗传与变异时，必须考虑生物所在的环境条件。也可以说，生物性状是遗传和环境共同作用的结果，可以用“性状（表型）=基因+环境”来表示。 　　遗传学是整个生命科学的中心学科，动物遗传学又是遗传学的一个重要分支，其意义在于：①由于生命现象在分子水平上的统一，人们可以利用遗传学理论对生命本质、生命起源及生物进化的历程进行探索；②可以指导动物遗传改良和新品种培育，提高选择的可靠性与效率，定向创造新种质和重组遗传变异等，是动物育种学*主要的理论基础；③能够有效进行遗传病的诊断与治疗，开发新的靶向药物等；④遗传学在社会和法律层面得到广泛应用，如DNA指纹与亲子鉴定，法律正身鉴定与判案等。因此，动物遗传学在生命科学的理论研究、动物育种实践、医学诊断与治疗及社会生活等方面都具有重要作用。 　　二、动物育种学的概念与意义 　　动物育种学是人类应用遗传学理论来控制改造家养动物的遗传特性，指导动物育种实践，使家养动物尽快朝着有利于人类需要的方向改变和发展的原理、方法、技术等科学知识体系。 　　具体地说，动物育种学是尽可能地开发和利用动物品种遗传变异的一系列理论和方法，利用适当的育种方法，人为地控制动物个体的繁殖机会，提高家养动物生产肉、奶、蛋、皮、毛、药等动物蛋白或特种动物性产品的能力。通过对后备动物种用价值准确的遗传评估，寻找具有*佳种用性能的种用个体，再结合适当的选配措施，人为控制畜禽个体的繁殖机会，提高优良种畜的利用强度和范围，*终提高种群品质，增加群体的良种数量，生产出符合市场需求的高质量的畜产品。 　　动物育种的主要过程是选种和选配。选种是选择优秀的种用家畜，选配是指按育种目标进行雌雄个体间的交配组合。育种的目的是按照市场需求，控制畜产品方向，满足消费者不断变化的消费要求，以获取*大利润。包括：①提供优良种畜，保证畜群生产力提高；②利用杂种优势，提高生产水平；③改变畜产品类型，满足消费习惯；④适应“规模化”“工厂化”生产模式需求，生产规格一致的家畜等。 　　根据美国近100年的统计结果，家畜的遗传育种对畜牧业的贡献率*大，占畜牧业产值的40%～45%，对畜牧业发展起到非常重要的作用。 　　三、动物繁殖学概念与意义 　　动物繁殖学是研究动物繁殖规律、繁殖技术和繁殖管理技术及提高繁殖率的学科。它是进行畜禽品种改良、扩大群体、提高畜牧业快速发展的重要手段，是现代动物科学中研究*活跃的学科之一。 　　繁殖是指生物亲代产生与其相似后代的过程，它能使动物个体数量增加，群体规模扩大，种群延续和演化。动物繁殖分为无性繁殖和有性繁殖两大类。无性繁殖是指生物通过单个细胞或组织进行有丝分裂产生后代的过程，无性繁殖也称动物克隆，其结果是获得的后代在*大程度上保持了亲代的遗传性状。动物的有性繁殖是指动物雌性配子和雄性配子结合，产生合子，进一步发育成个体的过程。高等动物的有性繁殖有卵生、卵胎生和胎生三种方式。所谓卵生是指卵子和精子在体内或体外结合受精，受精卵在动物体外发育成个体，如鸡、鸭、鹅等。卵胎生是指卵子和精子在体内受精，受精卵在体内发育成个体，如蝮蛇、鲨鱼等。胎生是指精子和卵子在生殖道结合受精，受精卵附着在母体子宫发育形成个体。 　　繁殖是生物生命的基本特征之一，是物种生存和繁衍的必须过程，是物种遗传变异的必须途径，更是畜牧生产过程的核心。因此，动物繁殖学的意义在于繁殖是动物育种的基础，为动物育种技术和畜牧产业化发展提供支持：①可以提高优秀种畜的繁殖率，扩大群体规模，为育种的选育和选配提供丰富的素材；②可以有效提高优良家畜的繁殖潜力，增加种畜优良基因在群体扩散的速度，加速动物的良种化进程；③可以有效提高动物的繁殖效率，为畜牧业生产提供优质种源；④可以提高畜产品的数量与质量，提高畜牧业生产的经济效益和社会效益。 　　第二节本学科研究的内容 　　一、动物遗传学研究的内容 　　动物遗传学是畜牧学科一门非常重要的专业基础课。动物遗传学研究的对象主要包括猪、牛、羊、马、驴、鸡、鸭、鹅、鱼等动物。研究内容包括遗传物质的本质、遗传物质的传递和遗传信息的实现三大领域。遗传物质的本质包括遗传物质的化学本质、遗传信息的结构、基因组的结构和变异等；遗传物质的传递包括遗传物质的复制、染色体的行为、遗传规律及基因在群体中的变迁等；遗传信息的实现（表达）包括基因的原初功能、基因之间的互作、基因表达调控及个体发育过程中的调控机制等。其主要任务是阐明动物遗传和变异现象及表现规律；探索动物遗传和变异的物质基础及内在规律；指导动物育种及提高动物的健康水平。 　　二、动物育种学研究的内容 　　动物育种学是畜牧学科的一门重要分支学科，是动物科学专业的核心基础课，也是广大畜牧工作者、动物育种技术人员及动物爱好者的通识课程。动物育种学的主要研究内容包括畜禽遗传资源的保护与利用、新种质的创建与新品种培育、群体遗传改良以及杂种优势利用等领域，涉及：①研究家畜的起源与驯化，品种的形成和演化过程，对现有品种资源进行调查、分析、保护、开发和利用；②研究家畜生长发育的规律，主要性状的遗传基础和遗传规律，生产性能测定的组织与实施方法；③研究对现有品种进行遗传改良的理论、技术和方法，包括选种选配、优化育种规划等理论和方法；④研究培育新品种（品系）的理论与方法；⑤研究杂种优势利用的途径和方法；⑥研究保证家畜育种工作科学高效进行的组织措施与必要的法律法规，以便系统全面地阐述改良和提高畜禽遗传素质和生产性能的理论、技术和方法。通过结合现代生物技术和计算机技术，动物育种学不断与时俱进，为生产出更多健康、质优、低耗的畜产品做贡献。长期实践表明，只有对现有的畜禽遗传资源持续地实施遗传改良和种质创新，为畜禽生产提供优良的种畜和繁育体系，才能使畜牧业生产获得*大的产出和效益。 　　三、动物繁殖学研究的内容 　　动物繁殖学将理论与实践紧密结合起来，研究的内容主要包括发育生物学、生殖生理学、生殖内分泌学、动物繁殖技术、繁殖管理技术等学科中所有有关动物繁殖的内容。动物生殖生理学主要研究外界环境和内部条件对动物生殖机能的影响规律，从神经调节、激素分泌、个体行为、组织解剖、内分泌及细胞和分子水平等多角度、多方面地研究激素及神经调节、生殖细胞的产生、受精、胚胎发育及妊娠、分娩和泌乳等，揭示动物配子产生、受精、胚胎及胎儿发育、妊娠等过程的规律。动物繁殖技术主要研究提高动物繁殖力的技术和方法，包括提高公畜繁殖潜力（如人工授精技术、精液品质评价技术、精液冷冻保存技术、单精子注射技术等）和提高母畜繁殖力的技术（如同期发情技术、超数排卵技术、胚胎冷冻技术、胚胎移植技术、早期断奶技术、体外受精技术、胚胎分割技术、胚胎嵌合技术以及细胞核移植技术等）。繁殖管理技术主要研究提高动物繁殖力，消除动物繁殖障碍和性行为异常的生产管理技术，包括公畜繁殖管理、母畜繁殖管理和幼畜的培育以及提高群体繁殖力的技术。因此，动物繁殖学涵盖了繁殖理论、繁殖技术、繁殖管理和繁殖障碍等多个方面，既包括动物克隆、胚胎干细胞、转基因等动物科学领域基础研究的热点和前沿，又包括人工授精、胚胎移植、妊娠诊断等实用技术，具有内容丰富、知识更新快、实践性强的特点。 　　第三节相关学科的发展 　　鉴于动物遗传繁育原理与方法涉及三个学科，在此我们分别介绍一下三个分学科的发展情况。 　　一、动物遗传学的发展 　　1858～1865年，奥地利遗传学家孟德尔经过8年的豌豆杂交试验，1865年发表了他的《植物杂交试验》论文，提出了生物性状是由细胞内遗传因子所控制，并在生物世代间传递时遵循分离和独立分配两个基本规律，但当时没有被科学界所关注。直到1900年，荷兰的狄 弗里斯（DeVrisH.）、德国的科伦斯（CorrensC.）和奥地利的冯 切尔迈克（VonTschermak E.）三位植物学家发现了孟德尔的论文，并在不同国家用多种植物进行了与孟德尔早期研究相类似的杂交育种试验，获得与孟德尔相似的结果，证实了孟德尔的遗传规律。孟德尔遗传规律的重新发现，标志着遗传学的建立和开始发展。这两个遗传基本规律是近代遗传学*主要的、不可动摇的基础。因此，孟德尔也被公认为现代遗传学的创始人。 　　自1900年遗传学诞生以来，遗传学发展很快，大体经历了经典遗传学发展阶段、分子遗传学发展阶段、基因工程发展阶段和基因组学发展阶段。 　　1.经典遗传学发展阶段（1900～1952年）在1900～1952年间，大批的科学家在遗传学的许多领域都取得显著的成绩。1901～1903年狄 弗里斯发表“突变学说”，认为，突变是生物进化的因素。1903年萨顿（Sutton）和博韦里（Boveri）分别提出染色体遗传理论，认为遗传因子位于细胞核内染色体上，从而将孟德尔遗传规律与细胞学研究结合起来。1906年英国的遗传学家贝特森首创了“遗传学（Genetics）”的概念，并引入了F1代、F2代、等位基因、合子等概念。1909年丹麦的遗传学家约翰生发表“纯系学说”，并提出“基因（gene）”“基因型（genotype）”和“表型（phenotype）”等概念，以代替孟德尔所谓的“遗传因子”。1908年哈德和温伯格分别推导出群体遗传平衡定律。1910年摩尔根等通过对果蝇的研究，提出了性状连锁遗传规律，成为遗传学的第三大定律。1918年费希尔成功运用多基因假设分析资料，首次将数量变异划分为各个分量，开创了数量性状遗传研究的思想方法。1925年首次提出了方差分析（ANOVA）方法，为数量遗传学的发展奠定了基础。1941年比德尔（Beadle）和塔图姆（Tatum）等提出了“一个基因一个酶”假说。