作物育种学(第二版)

第1部分 作物育种学基本知识 重点提要 □ 作物育种学 □ 品种和优良品种 □ 作物的繁殖方式 □ 种质资源 □ 育种目标 绪 论 附件扫码可见 发展农业生产，提高作物产量，主要是通过作物的遗传改良和作物生长条件的改善两条相互结合的途径实现的。前者属于作物育种学的研究内容，后者主要是作物栽培学的范畴。本书将系统地介绍作物育种的基本原理和主要方法。 **节 作物育种学的性质与任务 作物是指对人类而言有利用价值的、大面积种植的植物。育种包括选育优良品种和繁育优良品种的优质种子两层含义。作物育种学是研究选育和繁育作物优良品种的理论和方法的科学。人类的育种实践很早就已经开始了。人类祖先原本以狩猎为生，在猎物匮乏季节，开始采摘一些植物果实充饥，并在居住地附近种植这些植物。他们将大穗、大粒、好吃的个体留种，在植物病害严重的年份留下发病轻的个体。经过漫长的岁月，这种原始的、无意识的育种活动将野生植物驯化成了栽培作物。经过长期的栽培和人工选择，植物的性状发生了多种多样的变化，如落粒性丧失、休眠期缩短、成熟期一致、多年生变为一年生、籽粒增大等。这一过程形成了农业，也使人类的生活状态由狩猎、采集转变为定居、有目的地种植。作物育种对人类的进步和农业的发展起着非常重要的作用。 一、作物育种学的性质 作物育种学是研究植物人工进化的科学。进化是指生物物种由低等向高等的演变过程。物种的进化决定于3个基本因素：遗传、变异和选择（附件0-1）。遗传是条件，变异是基础，选择是手段。选择又分自然选择和人工选择，自然选择形成自然进化，人工选择形成人工进化。自然进化是自然变异和自然选择的结果，原有物种中适应环境变化的变异个体经自然选择逐代得以积累加强，从而形成新物种。而作物育种工作不仅要利用自然变异，还要人工创造变异；不仅要利用自然选择，还要开展人工选择，以促进作物的快速进化，因此，苏联植物学家瓦维洛夫（Vavilov）将作物育种学称为“人工控制下的进化”。人工进化与自然进化存在一定的差异，自然进化过程较缓慢，人工进化则较迅速；人工选择与自然选择的目标性状有时矛盾，如大穗、大粒；有时一致，如生活力、结实性、对环境的适应性、对胁迫条件的抗耐性等；人工选择不能脱离自然选择。 作物育种学是一门以遗传学、进化论为主要基础的综合性应用科学。遗传学揭示了作物性状的遗传变异规律，育种家可以通过基因重组创制新的变异，可以通过突变获得新的基因，可以通过操作染色体数目的变化产生新的作物。重组DNA技术和基因编辑技术的发展拓宽了新基因的利用途径，实现了不同生物间的基因交流。此外，作物育种学还涉及多门其他学科，如植物学、植物生理学、生物化学、植物病理学、农业昆虫学、农业气象学、生物统计与实验设计、分子生物学、计算机科学、耕作学、作物栽培学等。 作物育种学是一门实践性很强的应用科学。科技的发展使作物育种成为高度专业化的技术工作，既需要理论知识，又需要大量的田间实践。人们基于作物遗传学的科学知识，可以有计划地创制遗传变异，但有效地鉴定和选择群体内目标性状有变异的个体仍需要大量的田间试验和育种家的实践经验。 二、作物育种学的任务 作物育种学的基本任务是在掌握作物性状遗传变异规律的基础上，基于作物种质资源，根据各地区的育种目标和原有品种基础，采用适当的育种途径和育种方法，选育适宜该地区需要的高产、稳产、优质、抗病虫、耐逆境胁迫、生育期适当、适应性较广的优良品种。在优良品种的繁殖、推广过程中，快速生产出数量多、质量好、成本低的生产用种，促进高产、优质、高效农业的发展。简单地说，作物育种学的主要任务是选育新品种和繁育高质量的种子。 三、作物育种学的主要内容 作物育种学的内容主要有三部分：作物育种的基本知识和基本理论、作物育种方法和育种相关技术。具体包括育种目标的制订及实现目标的相应策略；种质资源的收集、保存、研究、创新及利用；作物育种的途径与方法；作物育种各阶段的田间试验技术；新品种的审定、推广和种子生产。 四、作物育种学的发展 随着遗传学等相关学科的发展，作物育种从20世纪20年代开始摆脱主要依靠经验的初级状态，逐渐发展为一门具有系统理论基础的应用性科学。美国1927年出版的Hayes和Garber所著的Breeding Crop Plants是世界上**部系统论述有关育种知识的专著，苏联1935年出版了Vavilov的《植物育种的科学基础》，美国1942年出版了Hayes和Immer所著的Methods of Plant Breeding。1960年美国出版的Allard编著的Principles of Plant Breeding至今仍是一部很有价值的教材，后续出版的教材基本上都是以此为蓝本修订、改编的。这些国外教材的内容被广泛吸收到国内一些相关教材中。 国内学者*早的作物育种学论著是1936年出版的王绶编著的《中国作物育种学》，1948年出版了沈学年的《作物育种学泛论》。中华人民共和国成立以后，1976年出版了蔡旭主编的《植物遗传育种学》，1981年出版了西北农学院主编的全国高等农业院校试用教材《作物育种学》等。这些教材对促进我国作物育种研究和教学的发展起了重要作用。随着生物技术的迅速发展和知识结构更新速度的加快，近年来作物育种学的新教材不断涌现，其中被广泛使用的有盖钧镒主编的《作物育种学各论》、张天真主编的《作物育种学总论》、孙其信主编的《作物育种学》等。这些教材对作物育种学的发展和完善起了重要的促进作用。 第二节 作物品种及其在农业生产中的作用 一、作物品种的概念 作物品种（crop variety）是指在一定的生态条件和经济条件下，根据人类的需要所选育的某种作物的某种群体。该群体具有遗传上的相对稳定性（stability），生物学、形态学等性状上的整齐一致性（uniformity），在特征特性上有别于同一作物其他群体的特异性（distinctness）。特异性、一致性和稳定性是某种作物的某种群体成为品种的3个基本条件。 品种是经济学上的类别，不同于植物分类学上的种和变种。可以通过品种的外部形态性状和内在的遗传成分来识别不同的品种。每个作物品种均有其适应的种植范围和耕作栽培条件，在一定的历史时期起作用，即品种具有使用上的地区性和时间性。随着耕作栽培条件及时间的推移，人们对品种的要求也会改变，必须不断地选育新品种更换原有品种，以满足生产和社会的要求。 二、作物优良品种在农业生产中的作用 作物优良品种是指在一定的地区和栽培条件下，符合生产发展需求，并具有较高经济价值的品种。作物优良品种是重要的农业生产资料，在农业生产中的重要作用主要表现在以下几个方面。 1.提高单位面积产量 在提高单位面积产量（单产）的科技因素中，优良品种、肥料施用、植保技术、灌溉技术等因素的贡献率不尽相同。已有资料显示，优良品种的贡献率一般占30%～50%，玉米杂交种的推广对产量提高的贡献在40%以上。相对于其他科技因素，更换品种是一条经济有效的增产措施。 2.改善品质 同一作物的不同品种生产的农产品的外观品质、营养品质和加工品质均存在明显的差异。优良品种的推广应用，对提高农产品品质具有决定性的作用，有时甚至是唯一的途径。例如，高赖氨酸玉米、低芥酸油菜品种的应用均是唯一的改良其品质的措施。 3.增强抗性 病虫等生物逆境及盐碱等非生物逆境是造成农作物产量低而不稳、农产品品质下降的重要原因，选用抗病、抗虫、耐逆性强的品种是降低逆境危害的*经济、*有效、*环保的有效途径。 4.有利于扩大作物的种植区域 具有广泛抗逆性和适应性的作物新品种，可以在较大的区域内栽培种植。选育耐寒、早熟的水稻品种，可以使水稻的栽培地区逐步由南向北扩展，使我国北方很多地区，甚至*北端的爱辉、漠河等地都种植了水稻，并成为我国的优质、高产水稻产区。 5.改进耕作制度和提高复种指数 在我国人口不断增加，耕地面积不断减少的情况下，选育不同生育期、不同特性、不同株型的优良品种，有利于改革耕作制度，提高复种指数。同时，可以缓解作物之间争季节、争水肥、争积温等矛盾，有利于改革耕作制度，提高作物总产。 6.促进农业机械化发展 促进农业机械化发展，提高劳动生产率，是实现农业现代化的重要内容。适应农业机械化，就要有与之相适应的作物品种，如适应机械化收获的棉花品种要求株型紧凑、适于密植、结铃性强、果节高度适中、吐絮集中、纤维品质好、苞叶自行脱落、光叶等。 第三节 作物育种工作的成就与展望 一、作物育种工作的成就 国内外的作物育种工作取得了很大成就，主要表现在以下4个方面。 1.种质资源的收集和保存 种质资源是育种工作的物质基础，世界各国都非常重视种质资源的收集、保存和研究工作，分别建立了现代化种质资源库，实现了计算机管理与检索，开展了种质资源多种性状的观察、鉴定和遗传评价研究。目前，世界上已建设了1700多个种质库，库中种质资源数量较多的国家是美国56万份，中国48万份，印度39万份，巴西29万份等。 我国分别于1956～1957年、1979～1983年和2015～2020年先后组织了3次大规模的种质资源普查和收集工作，也从国外引种了大量种质资源，对这些种质资源的主要农艺性状进行了初步鉴定，建立了现代化种质贮存和管理系统，为我国作物育种的发展奠定了坚实的物质基础。 2.新品种的选育与推广 世界各国均选育了大批优良品种应用于农业生产。20世纪60年代，国际水稻研究所（International Rice Research Institute，IRRI）选育的‘IR’系列水稻品种和国际玉米小麦改良中心（Centro International de Mejoramientode Maizy Trigo，CIMMYT）选育的小麦品种‘墨麦’曾在很多国家和地区大面积推广，获得了极大的增产效果，成为“绿色革命”的主要推动因素。 1949年以来，我国已累计培育主要农作物新品种1万多个，实现了五六次大规模的品种更新换代，农作物良种覆盖率达到95%以上，良种对粮食增产的贡献率超过35%，为粮食安全做出了巨大贡献。其中一大批优良品种在农业生产中产生了重大影响。例如，玉米杂交种‘中单2号’，从1982～1999年累计推广面积2860万hm2以上，是我国利用时间*长的玉米杂交种；2000年审定的紧凑型玉米杂交种‘郑单958’，截至2016年累计推广5157万hm2，是我国推广面积*大的玉米杂交种；水稻杂交种‘汕优63’，1986～2001年连续16年成为我国种植面积*大的水稻品种，1985～2006年累计推广面积达6133.8万hm2，占杂交水稻累计推广面积的21.2%，增收稻谷695亿kg。小麦品种‘碧蚂1号’在20世纪50年代年播种面积曾经达600万hm2，占全国小麦总面积的1/5。2013年全国推广面积大的小麦品种有‘济麦22’‘周麦22’‘百农AK58’‘西农979’‘郑麦9023’‘郑麦366’‘山农20’‘扬麦16’‘良星66’‘烟农19’，推广面积883万hm2，占小麦品种推广总面积的37.51%。这些代表性品种与其他良种的推广应用使我国小麦平均单产达到5.24t/hm2以上，个别品种在试验示范中曾达到14.6t/hm2以上，保证了我国小麦的供给。 3.育种方法和技术的改进 杂种优势利用在育种上取得了很大成就。玉米、高粱、水稻、烟草和甘蓝型油菜等都已先后育成了高产的杂交种，并大面积推广，其中我国杂交水稻和甘蓝型油菜的选育和推广处于国际领先地位。1976～2013年，全国累计种植杂交稻5.3162亿hm2，为保障国家粮食安全发挥了重要作用。 通过远缘