植病流行学(第二版)

**章 绪论 提要：植物病害流行学是研究病原物群体引起植物群体发病后病害时空动态变化规律的科学。人类对植物病害流行学的研究经历了经验描述到定量研究的不同阶段。本章介绍了植物病害流行学的起源、历史、研究内容及其与其他学科之间的关系，介绍了植物病害流行学发展中的一些重要事件、重要人物，以及一些植物病害流行学的基本术语。 20世纪60年代，随着人们对定量流行学与植物病原的群体动态的研究和兴趣的与日俱增，植物病理学产生了一个新的学科方向——植物病害流行学。该方向直到20世纪80年代才成为植物病理学的一门独立的公认学科。 进入21世纪后，植物病害的流行仍然给全世界的粮食作物、纤维作物、瓜果蔬菜和林木造成了重大损失。随着世界人口数量的不断增长，粮食等资源短缺问题越来越凸显，如果我们想要有充足的食物、衣服和房屋来供给当代人和后代，减少或者消灭由于植物病害流行造成的损失就显得至关重要。即使在食物充裕的国家，农民也需要降低损失。因此，减少产量损失、提高食物质量的管理措施必须是经济、环保的，必须更彻底地理解导致植物病害流行的各种因素，才能继续发展和成功实施病害管理策略。 植物病害流行学是研究病原物群体引起植物群体发病后病害时空变化规律的科学。如果寄主群体病情随时间和空间变化而有所改变，流行就发生了。引起病害流行的病原物（pathogen）可以是真菌（fungus）、病毒（virus）、细菌（bacterium）、线虫（nematode）、植物菌原体（phytoplasma）、类病毒（viroid）或者寄生性种子植物（parasitic plant）等。寄主植物则可以是任何农业、园艺、森林、草原或者自然生态系统中的植物组成部分。病原物和寄主植物互作导致病害可能在任何适当的陆地、水域或者人工环境中发展。病原、寄主和环境因子的总和就构成了植物病害系统。这里需要说明的是，植物病害流行学中的植物病害系统主要是指那些由病原物引起的传染性病害（或称侵染性病害）。那些由非生物因素（如土壤、气候、环境污染等）引起的非传染性病害（如缺素症），以及由遗传因素引起的遗传病等不在此列。当然，本书所述植物病害流行学原理、方法也可供研究上述两类病害时借鉴。 人类对植物病害流行学的研究经历了经验描述和定量研究两个阶段。起初，我们探讨哪里发生病害流行、预计会流行到哪里、哪些因子对病害的流行起作用等问题，完全凭感官和经验来判断。随着我们对植物病害系统了解的增加，我们需要更多地探讨数量问题，如引发一次流行需要多少病原物的繁殖体、目前的病情如何、病害发展有多快、病原物的繁殖体能传多远等。为了回答这些问题，我们需要利用传统植物病理学中的实验与分析技术和相关学科，如农学、植物学、化学、生态学、昆虫学、遗传学、数学、气象学、土壤学、物理学和统计学中的技术。 植物病害流行学是一门仍在发展的年轻学科。随着这一领域知识的增加和生物技术革命的进行，以及管理生态系统中植物群体的进化，我们的未来和预期的科学前沿都将改变。随着全社会的发展和对农业生态环境预测要求的增加，更好地理解流行学现象是非常重要的。这就需要流行学家之间不断交流，也需要各学科、各领域科学家之间及时、坦诚和直率的交流，共同促进植物病害流行学发展。 **节 历史上植物病害流行的案例 植物病害流行发生的历史时期与植物病害流行的发展是两个独立而又相关的概念，植物病害的流行在历史上曾多次改变了人类的居住地及地理分布。这些流行病害造成的后果引起人们对植物病害的重视，为植物病理学发展为一门独立学科起到了直接作用。因此，我们在学习植物病害流行之前，分析研究那些曾影响人类近代历史的主要植物病害流行案例是很有价值的。 一、麦角病和麦角中毒 黑麦麦角病是由Claviceps purpurea引起的，这种真菌侵染谷物，产生大个的紫黑色菌核，叫作麦角。这种存活体含有大量的生物碱，包括几乎是纯的麦角酸乙二胺（LSD）——一种幻觉剂。当麦角随着黑麦谷粒一起被碾成粉、制成面包时，生物碱就因此存在于烤制的面包里了。问题就此产生。 食用受污染的黑麦面包表现出的症状随食用面包的量和麦角中生物碱含量的不同而变化。少量的生物碱即可引起人和牛的流产。如果大量食用，食用者的手指和脚趾会刺痛，会发高烧，若持续高烧将引起精神错乱甚至死亡，幻觉伴随整个发病过程，极端情况下甚至出现坏疽。 在某些年份，由于环境条件和菌源体的作用，麦角病更为严重，麦角中毒将会大发生。**次有记载的麦角病流行是在公元857年，欧洲莱茵河谷死了上千人。该病症被称为ignis sacer——圣火，传说在公元1039年法国麦角病大流行期间，圣 安东尼（St. Anthony）的修道士能减轻病症，该病症也就被称为圣 安东尼火。关于修道士是采用精神协助还是给患者食用无麦角菌的面包以减轻麦角中毒症状，人们只能推测了。11～13世纪，麦角病在黑麦种植区法国和德国的连续危害是导致1722年俄国彼得大帝的军队在黑海温水海港失败的重要因素（Carefoot and Sprott，1967）。有证据表明，1693年，流行几十年的黑麦麦角病导致了塞勒姆、马萨诸塞、费尔菲尔德、康涅狄格地区对巫术的非难，在英国一度对巫师的迫害持续高涨（Caporeal，1976；Matossian，1982）。 历史上，黑麦麦角病的流行时有发生。1951年，作物生长季节天气异常潮湿，法国南部发生麦角病。1951年秋，在法国蓬特-圣 易斯布瑞特省（Pont-Saint-Esprit），通过农民不道德的贸易以及磨坊主磨粉、面包师烤制，麦角菌被带入本应纯净的面包，造成200例严重病例，其中32例精神错乱，4例死亡（Carefoot and Sprott，1967）。1977～1978年，埃塞俄比亚由于干旱造成主要农作物产量减少，人们为了生存被迫食用被麦角菌污染的野生谷物，进而造成麦角中毒，使得当时的生存情况更加糟糕。 二、马铃薯晚疫病 马铃薯晚疫病是由致病疫霉（Phytophthora infestans）引起的，凉爽而潮湿的天气适于该病害流行。该病害影响了欧洲和美国历史的许多方面，并且比其他任何一种植物病害对植物病理学的发展起的作用都大。 19世纪，马铃薯是爱尔兰农民的主要日常食物，只有少数人吃得起面包和猪肉。爱尔兰农民种植谷物、养猪，但这些都作为租金交给地主，留下的只有马铃薯。一个爱尔兰人一天要吃3.6～6.4kg马铃薯。 1845年爱尔兰的春天和夏天都很暖和，但秋天变凉且潮湿，秋雨连绵，一些马铃薯就有了疫病。1845年冬季，许多储藏的马铃薯腐烂了。爱尔兰的一些家庭处于饥饿状态，1845年晚疫病流行造成的后果到1846年才逐渐显现出来。很少量健全的薯块被保留下来用作种薯，大量的薯块被丢弃成堆。种植的马铃薯还没有完全长起来，晚疫病却暴发了。1846年的马铃薯没有收成，许多爱尔兰人饿死了。 19世纪40年代的马铃薯晚疫病不只局限在爱尔兰，同时传播到了北美洲和欧洲北部。当地报纸对该病害的报道很常见。不同的是，爱尔兰人将马铃薯作为主食、当时不合理的政治形势，以及1800～1845年爱尔兰人口由400万激增到800万，这些原因使得爱尔兰的晚疫病造成非常严重的后果。1845年的晚疫病大流行使爱尔兰人口减少了300万，其中100万人是饿死或其他相关疾病致死的，200万人移居到美国、加拿大等国。 马铃薯晚疫病还影响了**次世界大战的结局。1916年德国农作物生长季节天气状况就像1845年的北欧，凉爽而潮湿，晚疫病大暴发。1882年，法国的米拉德（Pierre-Marie-Alexis Millardet）发明了波尔多液（石灰和铜硫合剂的混合液），对晚疫病有很好的防治效果。但由于战争需要，军队指挥不会将铜用于制作波尔多液。1916年和1917年大多数谷物和马铃薯供给军队，士兵并不饥饿，但他们的家人在挨饿。因而军队士气瓦解，毫无疑问这对1918年德国军队的溃败有很大影响。 三、咖啡锈病 咖啡锈病由咖啡驼孢锈菌（Hemileia vastatrix）引起。1870～1889年，咖啡锈病在锡兰（现在的斯里兰卡）引起了毁灭性的灾害。现今咖啡锈病仍是亚洲中部和南部咖啡种植区的主要隐患。锡兰咖啡种植的盛衰阐明了大面积种植单一作物的危险性和植物病害流行的破坏性（Large，1940；Carefoot and Sprott，1967）。 19世纪初，咖啡在英国比较受欢迎。1835年，英国在锡兰种植约200hm2咖啡，到1870年有20万hm2咖啡。每年出口咖啡豆近5000万kg。1869年初M. J. Berkeley教士描述了锡兰咖啡树上的一种真菌Hemileia vastatrix。当时这种真菌只引起1hm2咖啡树树叶的早落。Berkeley建议对叶片上的菌丝和孢子喷施硫制剂，因为一旦该病害传播开就很难控制。然而，种植者和政府对此无反应。到1874年这种“咖啡叶部病害”传遍了全岛的种植园。该病害不会造成咖啡树死亡，而使其生长势变弱，没有产量。截止到1878年，咖啡产量减少55%。1880年，亨利 马歇尔 沃德（Henry Marshall Ward）揭开了咖啡锈病的生活史。他把涂有黏液的玻璃片挂在咖啡树上收集孢子，仔细观察，描述了真菌生活史并说明了用石硫合剂喷施的有效性（Ward，1882）。但是这种方法太迟了，而且对于几乎破产的种植户来说太昂贵了，“东方银行”因此关门，破产的种植者开始种植茶树。此时茶在英国已经开始流行（1lb茶可以冲300杯茶水，1lb咖啡只能冲30～40杯咖啡），随着锡兰咖啡的毁灭，茶更加流行。咖啡锈病也摧毁了东南亚和印度的咖啡种植园。仅仅10年，整个亚洲的咖啡业就被毁坏了。 此后，咖啡生产转移到了新大陆——美洲中部和南部。曾有一段时间那里没有锈病发生。而现今，咖啡锈病在整个美洲都有发生。虽然现代的防治手段和对咖啡锈病的研究能帮助种植者解决问题，但咖啡锈病仍是咖啡生产的一大威胁。 四、栗树疫病 栗树疫病由栗疫病菌（Cryphonectria parasitica）引起对美国栗树的毁坏可能是美国*著名的植物病害流行事例。在100多种生长在阿帕拉契山脉南部的乔木树种中，栗树曾占到该区域树木总量的1/4还多。栗子是人类和动物的一种很好的食物，木材可用来制作家具、栅栏、柴火等，还可用作电报机或电话机的防腐蚀芯板、火车轨道的枕木。栗树也是制革工业所需单宁酸的来源。 1904年，迈克尔（H. W. Merkel）发现纽约市布朗克斯（Bronx）区公园的栗树死亡，是由一种外来真菌Endothia parasitica引起的。这种真菌以某种方式被带入美国，曾得过该病的东方栗树有抗性，而美国栗树对该病无抗性，因而美国栗树全部感病。1911年，该疫病传播到新泽西州、纽约州、康涅狄格州、马萨诸塞州、罗得岛州、特拉华州、弗吉尼亚州和西弗吉尼亚州，并继续传播。栗树疫病*终使美国栗树失去了曾经的繁茂景象，成为一个个木桩。 由于栗树是单宁酸的来源，栗树疫病使整个阿帕拉契社区被迫解散或转入其他企业，木材损失保守估计也有300亿ft3①板材（Carefoot and Sprott，1967）。人们开始大量种植木馏油植物以获取木馏油注射到易腐烂的松木中，再以松木作铁路枕木和地板，并人工合成化合物用于制革业。 五、玉米小斑病 1970年夏，美国东部玉米主要种植带叶疫病空前流行。1970年2月，佛罗里达州发现了以前对玉米小斑病菌（Bipolaris maydis）有抗性的杂交玉米上有玉米小斑病（SCLB），症状包括叶子枯萎、茎秆腐烂、穗轴腐烂。受侵染的玉米都有许多不同的抗B. maydis的基因（Tcms），但所有杂交系都是用同一雄性胞质不育技术获得的。据观察，美国有85%的玉米都含有Tcms基因。<