小菜蛾的研究

    小菜蛾[Plutella xylostella(L)]属鳞翅目菜蛾科，是为害十字花科蔬
菜的一种重要害虫，在所有栽培十字花科蔬菜的国家和地区都有发生为害的
记录，被认为是分布*广泛的鳞翅目昆虫。由于其发生世代多，繁殖能力强，
寄主范围广，抗药性水平高，给防治工作带来极大的困难，在东南亚部分地
区可造成90％以上的蔬菜产量损失，全世界每年因小菜蛾造成的损失和防治
费用达10亿美元。小菜蛾在我国各地均有分布，尤其在我国长江流域和南方
沿海地区发生严重，给我国蔬菜生产造成严重影响。
    害虫综合治理(IPM)是控制害虫的有效策略和途径，生物防治是IPM
的一个重要组成部分，结合生物防治将各种控制措施有效合理地应用到整个
体系中，也是IPM取得成功的关键。小菜蛾生长发育的各个阶段都有相应的
天敌，生物因子在控制小菜蛾种群数量变化上起着极其重要的作用。管致和
先生1965年就指出：“在我国南方，气候和食物条件不是影响小菜蛾消长的主
要因素，尤其值得进行天敌的调查，为防治开辟道路。"然而，20世纪70年
代末以来，在蔬菜生产中形成的以化学杀虫剂为主的小菜蛾防治工作没有得
到根本改观。据不完全统计，小菜蛾大约已对有机氯、有机磷、氨基甲酸酯、
拟除虫菊酯、昆虫生长调节剂等50多种杀虫剂产生了明显的抗性，包括对农
用抗生素类杀虫剂刺糖菌素和苏云金芽孢杆菌(Bacillus thuringiensis，Bt)
产生了抗药性。由于在实验室条件下选育出的小菜蛾抗性种群可在高表达Bt
毒素CrylC转基因花椰菜上完成生活史，依靠转基因作物防治小菜蛾面临严峻
的挑战。化学杀虫剂的大量使用也使得菜田黄曲条跳甲等其他害虫为害加重，
同时，农药残留也带来了一系列生态和社会问题。随着人们对绿色食品、有
机食品和健康食品的要求愈来愈高，优质洁净的蔬菜生产已成为人们生活的
必然要求。因此，在蔬菜生产中，应强调合理使用化学杀虫剂，恢复由于杀
虫剂滥用而破坏的菜田生态系统，充分利用自然因素的控制作用，采用持续
控制的策略和技术，有效控制小菜蛾等优势害虫的猖獗为害，以确保蔬菜生
产的健康、持续和稳定发展。
    早在20世纪80年代初，国家已将小菜蛾列为重点研究的蔬菜害虫之一。
近些年来，国家或地方加大了对小菜蛾成灾机理和防治策略等方面的基础性
研究，在国家自然科学基金的面上项目、重点项目和倾斜项目中，先后立项
资助小菜蛾的研究，这些为进一步阐明小菜蛾的猖獗发生原因及其种群动态
机理，开展有效的防治工作奠定了坚实的基础，也使我们在防治小菜蛾的过
程中，能充分利用现代高新技术手段，改变防治工作的被动局面。在这期间，
许多科技工作者进行了卓有成效的研究，取得了一系列的研究成果。自1992
年以来，我们承担了加拿大国际发展署(CIDA)项目“可持续农业的管理"、
国家教委留学回国人员基金项目“菜田昆虫群落的研究"、国家自然科学基金
“黑芥子酶基因在十字花科蔬菜防御小菜蛾中的作用”、教育部重点项目“蔬
菜挥发性物质及对小菜蛾绒茧蜂的作用”、福建省教委科研项目“小菜蛾种群
数量变动规律及其控制对策的研究"、福建省自然科学基金“小菜蛾综合治理
的应用基础研究”、福建省自然科学基金重点项目“植物一小菜蛾一杀虫剂相
互作用及其机制的研究”、福建省重大科技项目“菜田生物群落多样性与主要
害虫持续控制”、福建省重点科技项目“小菜蛾可持续控制的研究”、福建省
重点科技项目“土荆芥精油对蔬菜害虫的生物活性及其应用研究”等课
题，重点对菜田节肢动物群落结构及其多样性，小菜蛾种群发生、发展规
律，小菜蛾生物防治，植物次生物质对小菜蛾种群的控制作用，主要化学
杀虫剂对小菜蛾种群的控制效果及其综合治理等进行较为全面系统的研
究，掌握了小菜蛾发生变化机理，提出了解决小菜蛾非化学控制策略和途
径，并应用小菜蛾种群持续控制的技术和措施，使小菜蛾种群的猖獗为害
得到有效控制。
    鉴于我国在小菜蛾基础理论和防治实践中进行了大量的研究工作，尤其
是20世纪80年代以来，小菜蛾在十字花科蔬菜上猖獗发生和为害，广大科技
工作者和菜农在预测和防治的理论和实践方面取得了显著的成绩，许多研究
成果具有明显的创新和特色，很有必要进行总结和推广。为此，福建农林大
学应用生态研究所接受中国农业出版社的邀请，由从事小菜蛾研究的工作者
分工编写了这本专著，本书共分九章，其中**章由尤民生、魏辉撰写，第
二章由魏辉、李志胜撰写，第三章由李志胜、尤民生撰写，第四章由魏辉、
尤民生撰写，第五章由杨广、魏辉撰写，第六章由吴梅香撰写，第七章由刘
新、傅建炜撰写，第八章由傅建炜、尤民生撰写，第九章由蔡鸿娇、魏辉撰
写。本书内容涉及国内外有关小菜蛾的基础理论研究及应用研究现状、进展，
主要包括小菜蛾的研究概述、主要生物学特性、时空分布格局和生态位，环
境因素与发生的关系，化学生态学，生物防治，化学防治，抗药性及其治理，
综合治理技术。本书除编入作者近年来的*新研究成果外，还大量收集了迄
今国内外小菜蛾方面的*新研究成果、研究进展，力求能全面、系统地反映
国际上对小菜蛾的研究与防治工作现状，旨在使广大读者对小菜蛾的发生与
防治有一个全面、系统、深入的了解。
    在书稿编写过程中得到了各方面的关心、支持和帮助。华南农业大学庞
雄飞院士生前对书稿构架提出宝贵意见，福建农林大学学报编辑部蒋元霖编
审帮忙审阅初稿，福建农林大学生物防治研究所刘长明研究员帮助绘制小菜
蛾形态图，福建省农业科学院植物保护研究所林坚研究员在描述形态特征方
面给予帮助，福建省农业科学院植物保护研究所实习研究员吴玮、李建宇，
中国科学院动物研究所博士研究生黄顶成，福建农林大学博士研究生孙红霞、
郑云开，硕士研究生赵建伟、王海、李兵、骆兰、林棰、李文文帮忙整理部
分资料和文献校对，Canadian Forest Service(Corner Brook．Newfoundland)
图书馆帮忙查找和提供部分参考文献，中国农业出版社张洪光编审和编辑部
的有关人员为本书的筹划和编写给予许多鼓励和帮助，并为本书的出版付出
了辛勤的劳动，我们谨在此一并致以衷心的感谢。由于书中内容涉及面广，
相关文献资料浩若烟海，科学研究曰新月异，加上著者的水平有限，疏漏和
错误之处在所难免，恳请各位专家和广大读者批评指正。

第六章  小菜蛾的生物防治
**节  小菜蛾生物防治概述
第二节  捕食性天敌及其对小菜蛾的控制作用
第三节  寄生性天敌及其对小菜蛾的控制作用
第四节  苏云金芽孢杆菌对小菜蛾的控制作用
第五节  天敌对小菜蛾种群的联合控制作用
**节  小菜蛾生物防治概述
    为适应非化学杀虫剂控制小菜蛾的迫切需要，加强国际间的交流和协作，1990年12
月国际小菜蛾生物防治全球协作组(IOBC Global Working Group on Biological Control of
Plutella)在第二届国际小菜蛾及其他十字花科蔬菜害虫治理研讨会上成立，协作组认为
加强生物防治的研究和实施是小菜蛾综合治理的重点，也是争取达到小菜蛾持续控制的希
望所在。在该协作组的组织领导下，亚洲蔬菜研究中心、欧洲罗马尼亚等国家和地区开展
了以引进、助迁寄生蜂为主要内容的小菜蛾生物防治工作，并取得了显著的经济、生态和
社会效益(刘树生，1998)。2002年10月在法国南部城镇Montpellier召开了旨在“改善
小菜蛾的生物防治”的国际会议，来自25个国家的6l位代表参加了会议。
    小菜蛾生长发育的各个阶段均会遭受到寄生性天敌和捕食性天敌的袭击，生物因子在
控制小菜蛾种群数量变化上起着极其重要的作用。近年来，许多国家和地区已开展或正在
实施小菜蛾的生物防治，引进、释放和保护利用寄生性天敌，协调使用生物和选择性杀虫
剂，取得了一定的进展。
    小菜蛾寄生蜂种类很多，1946年全世界就已记述了48种(Thompson，1946)；
Goodwin(1979)报道，小菜蛾的寄生性天敌可达90多种，同时成虫和幼虫还常被多种
捕食性天敌所取食，包括瓢虫、隐翅虫、椿象、步甲、蠼螋、蚂蚁、蜘蛛和鸟类等。此
外，某些病原微生物如病毒、真菌、细菌、线虫等也能寄生小菜蛾的幼虫和蛹。钱景泰等
(1985)报道，全世界已知小菜蛾寄生蜂有126种，其中卵寄生蜂主要属于Trichogram—
ma和Trichogrammatoidea属，但自然控制效果微小，需要频繁大量释放。在小菜蛾寄
生性天敌中，仅约60种左右较为重要，其中6种天敌寄生小菜蛾的卵，38种寄生或捕食
幼虫，13种袭击蛹(Lira，1986)。幼虫寄生蜂是*具优势和有效的天敌，主要为小菜蛾
弯尾姬蜂(Diadegma semiclausum)、菜蛾绒茧蜂(Cotesta plutellae)、菜蛾啮小蜂
(Oomyzus sokolowkii)，蜂期寄生蜂主要为颈双缘姬蜂(Diadrurnas collaris)(Talekar
and Shelton，1993)。大多数寄生性天敌来源于被认为是小菜蛾起源地的欧洲。在罗马尼
亚的Moddavia大约有25种寄生性天敌，寄生率可达到80％～90％，有效控制着小菜蛾
的为害(Mustata，1992)。Kfir(1998)报道，南非的小菜蛾寄生性天敌可达22种，其
中有许多种类是欧洲所没有的，因此认为小菜蛾可能起源于南非。
    东南亚、太平洋岛国、中美洲、加勒比海以及多数非洲撒哈拉沙漠地区小菜蛾发生肆
虐极其严重，因为这些地区缺乏有效的幼虫寄生性天敌。而欧洲大陆和北美洲有丰富的天
敌资源如Diadegma、Cotesia和Diadromu spp．等。因此，小菜蛾为害相对较轻(Tale—
kar，1993)。
    我国已报道的小菜蛾寄生蜂有37种，其中卵寄生蜂2种，幼虫寄生蜂11种，蛹寄生
蜂10种，重寄生蜂14种(周琼等，2001；李春梅等，2000)。在杭州郊区共发现6种小
菜蛾的原寄生天敌以及7种绒茧蜂的重寄生蜂，但起主要作用的只有3种(汪信庚，
1998)。在广州和福州均发现卵寄生蜂拟澳洲赤眼蜂[Trichogramma COnfusttm Viggiani，
即螟黄赤眼蜂(T．chilonis Nagarkatti and Nagaraja Ishii)]。何余容等(2000a、b)还在
深圳发现卵期寄生蜂Trichogramma plutella He et Huang。在台湾，本地寄生蜂主要为
菜蛾绒茧蜂(Cotesia plutella)、颈双缘姬蜂(Diadromu collaris)和螟蛉埃姬蜂(Itop—
letis narayae)，后来还引进半闭弯尾姬蜂(Diadegma scmiclausum)，并在高冷地区定殖
成功。
    小菜蛾捕食性天敌种类较多，但由于蔬菜生产期短，复种指数高，大多数捕食性天敌
种群尚未建立时就因蔬菜的换茬遭到破坏。因此，捕食性天敌对小菜蛾的发生与为害，特
别是十字花科蔬菜生产前期小菜蛾种群控制效果不明显(Riethmacher et a1．，1986)。
    在自然条件下能对小菜蛾起到有效控制的病原微生物主要有一种颗粒体病毒和两种真
菌，以及Bt类。病原微生物的控制作用取决于气温和相对湿度(袁哲明等，1999)。
    小菜蛾的生物防治主要包括两个方面，即天敌昆虫的利用和昆虫病原微生物的利用。
    一、天敌昆虫的利用
    人类引进天敌防治小菜蛾已有70年的历史，1936年，新西兰从英国引进菜蛾半闭
(胫)弯尾姬蜂(Diadegma semiclausum)和颈双缘姬蜂，可连续抑制小菜蛾的种群，这
是引进天敌控制小菜蛾的**个成功例子。第二次世界大战以后，随着化学农药的大量使
用，天敌的引进工作被忽略，直到小菜蛾对许多杀虫剂产生抗性，人们才对引进天敌控制
小菜蛾重新寄予厚望。20世纪70年代以来，许多国家和地区相继开展了天敌的引进和释
放利用工作。引进次数*多且较成功的主要有菜蛾半闭(胫)弯尾姬蜂、小菜蛾绒茧蜂
(Cotesia plutella)、颈双缘姬蜂(Diadromu collaris)，菜蛾啮小蜂(Oomyzus sokolowii)
和菜蛾岛弯尾姬蜂(Diadegma insulate)，其中菜蛾半闭弯尾姬蜂、绒茧蜂的引进范围
*广。
    半闭弯尾姬蜂主要分布于欧洲，自在新西兰引进定殖成功后，已先后被澳大利亚、印
度尼西亚、马来西亚和中国台湾引进，对小菜蛾的控制效果非常显著。在东南亚一带，菜
蛾半闭弯尾姬蜂与本地主要天敌小菜蛾绒茧蜂起相辅相成的作用。根据Lim(1986)和
Alam(1992)报道，小菜蛾绒茧蜂被广泛引入许多地方，包括南美洲的巴巴多斯、东加
勒比群岛以及特利尼达岛；非洲的赞比亚、佛得角群岛；太平洋的库克群岛、斐济、夏威
夷和巴布亚新几内亚岛。
    颈双缘姬蜂原产欧洲，但在原产地对小菜蛾的抑制作用不明显，而在引入其他国家和
地区后，寄生率可达20％～80％。除在新西兰外，还在夏威夷、澳大利亚、马来西亚、
赞比亚及我国内地和台湾等引进成功。  
    岛弯尾姬蜂源自北美洲，也是一种引进的主要天敌，是控制小菜蛾冬季种群的一个重
要因子(Waterhouse and Norris，1987)。Harcourt(1986)曾对加拿大安大略省南部小
菜蛾种群数量变动的重要因子进行分析，得出寄生性天敌岛弯尾姬蜂是影响小菜蛾种群数
量的重要因子。在墨西哥中部，岛弯尾姬蜂对椰菜和花椰菜上小菜蛾幼虫的寄生率可达
30．2％～62．5％(McCully and Arcuiza，1992；Martinz—Castillo et aL，2002)。
    菜蛾啮小蜂主要分布在中国、印度、俄罗斯、巴基斯坦、赞比亚等国。在中国和印度，
该蜂是小菜蛾的重要天敌之一，既是小菜蛾蛹期死亡的重要因子，又是影响该虫种群数量变
动的关键因子(赵全良，1991；Chelliah and Srinivasan，1986)，但其缺点是兼营重寄生，能
够寄生小菜蛾绒茧蜂(Okada，1989；柯礼道和方菊莲，1982；汪信庚，1 998)。
    小菜蛾绒茧蜂在我国内地和台湾及日本、印度、泰国、菲律宾、马来西亚等地均是小
菜蛾的主要天敌和幼虫期的重要死亡因子(柯礼道和方菊莲，1982；Chelliah and Sriniva—
san，1986；Rowell et a1．，1992；刘新等，1997)。该蜂在自然条件下对压低小菜蛾种群
起到一定作用，但寄生率较低，很少超过60％。这主要有两方面原因，一是天敌的搜索
和杀伤力低(Chua and Ooi，1986)；二是该天敌容易遭受重寄生蜂寄生。
    上述这些引进的天敌在小菜蛾的防治中起着十分重要的作用，成为小菜蛾综合治理和
生态控制的重要组成部分，但也有引进失败的例子。1928年，有人从荷兰引进Diadegma
fenestratis Hlmgr．到印度尼西亚，没能对小菜蛾起控制作用。主要是由于化学杀虫剂的
大量使用限制了外来天敌的作用，以及引进天敌工作存在着一定的盲目性，对引进天敌的
基础研究不够深入等原因。
    此外，有关本地天敌的人工繁放技术也有少量报道。20世纪70年代中期，福建的黄
莹莹(1992)曾研究出一种简易的人工繁殖小菜蛾绒茧蜂的技术；在台湾，Chen et aL
(1974)也进行了小菜蛾绒茧蜂的释放试验，可使小菜蛾寄生率大大提高。在泰国，小菜
蛾生物防治的重点放在卵寄生蜂繁殖释放上，如在高地释放拟澳洲赤眼蜂后，小菜蛾卵寄
生率可达65．5％。这几年，我国小菜蛾生物防治的研究重点主要集中在寄生性天敌——
小菜蛾绒茧蜂、啮小蜂、颈双缘姬蜂、拟澳洲赤眼蜂等天敌上(张敏玲和庞雄飞，1995；
张敏玲，1997；何余容等，2001 abc，2002)。