珊瑚礁生态系统动力学模型与仿真模拟

1 绪论 1.1 研究背景和意义 珊瑚在生物学中的分类属于腔肠动物门、珊瑚虫纲，其中珊瑚虫纲又包括六射珊瑚（触手数目为六或者是六的倍数）和八射珊瑚（触手数目为八或者是八的倍数）两个亚纲。其中八射珊瑚亚纲又被称为软珊瑚，包括匍匐珊瑚目、全腔目、软珊瑚目、共鞘目、柳珊瑚目、海鳃目；六射珊瑚亚纲因质地坚硬、富含碳酸钙，又被称为硬珊瑚，包括海葵目、石珊瑚目、六射珊瑚目、角珊瑚目、角海葵目[1]。六射珊瑚亚纲中的石珊瑚目按照生态功能和栖息环境分为造礁石珊瑚和非造礁石珊瑚两大类，其中造礁石珊瑚具备造礁能力，是海洋生态系统中的重要类群，对于珊瑚礁的形成和维持起着十分重要的作用。 造礁石珊瑚对水温、水质等生存条件要求极为苛刻，适宜水温在20～29℃，温度过高或过低都会造成与造礁石珊瑚共生的虫黄藻逃逸从而使珊瑚白化死亡。造礁石珊瑚珊瑚虫死亡之后的骨骼覆盖在珊瑚基地之上，长此以往就形成了珊瑚礁。珊瑚礁大致可分为暗礁、堡礁和环礁三大类，是地球上生产力较高、生物种类较丰富的生态系统之一，具有为人类提供食物、药物和海岸保护等功能，存在巨大的生态和经济价值，对区域经济发展具有重大意义，被称为“海洋中的热带雨林”和“热带沙漠中的绿洲”[2]。然而由于海水升温、海洋酸化和过度捕捞等原因，珊瑚礁正承受着人类活动影响和全球气候变化的双重压力，全球性衰退已达40%～50%，若不采取有效措施，约60%的珊瑚礁将在2030年前灭亡[3]。 2004年的世界珊瑚礁调查报告中指出全球有超过20%的珊瑚礁被彻底破坏[4]；2008年的科学研究表明，全球超过三分之一的珊瑚礁已经严重退化[5]；2015年开始的全球珊瑚白化事件使联合国教科文组织（United Nations Educational，Scientific and Cultural Organization，UNESCO）《世界遗产名录》中约72%的遗产礁区遭受了严重或反复的破坏[6]；2016年世界著名珊瑚礁——大堡礁连续出现珊瑚白化事件，海水升温在大堡礁远北部和北部分别造成超过26%和67%的珊瑚死亡；2017年大堡礁珊瑚进一步白化，海水升温对中部影响更为严重[7]。 我国珊瑚礁面积大约占全球珊瑚礁总面积的13%，主要集中分布在中国南海的南沙群岛、西沙群岛、东沙群岛，以及台湾岛、海南岛周边，少量不成礁的珊瑚分布在香港、广东、广西的沿岸等[8]。我国珊瑚礁形势亦不容乐观，截至2010年，我国广东、广西和海南沿岸的珊瑚礁在过去的30年间由于人类活动破坏和污染，造礁石珊瑚数量减少了80%；而南海的珊瑚岛礁尽管污染较小，但由于渔业过度捕捞、长棘海星暴发、海洋酸化和海水升温等因素的影响，截至2018年，我国南海离岸造礁石珊瑚覆盖率在过去10～15年内从60%左右降低至20%左右。珊瑚礁生态系统退化趋势明显，保护和修复珊瑚礁生态系统迫在眉睫，这对于保持生物多样性、维护区域生态安全和促进经济社会可持续发展具有重要意义[9]。 面对各种环境因子导致的全球珊瑚礁退化危机，各国科学家都在致力于主要环境因子对造礁石珊瑚的胁迫作用研究和如何去除胁迫因素使珊瑚礁生态系统达到良性发展的目的。然而珊瑚礁生态系统由自然和社会相耦合而构成复杂的动态系统，因其变量多、反馈回路多和非线性，常规实验无法精准模拟预测复杂巨系统的内生性变化及其胁迫机理。针对以上要解决的问题，必须采用系统科学理论和珊瑚礁生态系统模型来研究珊瑚礁系统[10-11]。但已有模型大多集中于个体模型或静态分析，缺乏对系统演变过程和机理的整体把握，难以做长期的、动态的及战略性的模拟研究。 基于此，本书以中国西沙监控区为研究对象，综合考虑西沙珊瑚礁生态系统与环境间的多重反馈关系，分析西沙珊瑚礁生态系统的影响因素，将海水温度、海水 pH、陆源沉积和长棘海星暴发四类典型环境因子引入西沙珊瑚礁生态系统，构建了环境胁迫下的西沙珊瑚礁生态系统动力学模型，分析了西沙珊瑚礁生态系统的多情景动态演变过程，并通过诊断修复模拟，分析了代表性的人类活动和生物灾害暴发干扰下的西沙珊瑚礁生态系统的演化轨迹，昀后从适应性循环的视角给出了西沙珊瑚礁生态系统的适应性管理模式，以期为西沙珊瑚礁生态系统的保护和修复提供借鉴和参考。系统动力学的应用为快速模拟珊瑚礁受损与生态修复过程、多元化探索珊瑚礁生态系统的弹性提供了一种科学可行的方法；研究结果为实现西沙珊瑚礁生态系统人工干预提供了可控政策选择与参考，也为我国后续的西沙珊瑚礁生态系统退化诊断与人工生态修复理论模式研究奠定了基础。 1.2 环境胁迫国内外研究进展 1.2.1 海水温度对珊瑚礁生态系统影响研究进展 造礁石珊瑚适宜生活在20～29℃的热带海洋中，温度过高或者过低都会造成珊瑚白化。早在1914年，美国海洋生物学家佛根（T. W. Vaughan）就指出珊瑚在一些异常或环境因子改变的情况下会变白，形成白化的现象，但并不清楚是何种环境因子和胁迫机理使珊瑚变白。直到1930年，数位英国学者用实验证明了大堡礁珊瑚白化是海水温度过高导致虫黄藻逃逸所致。 海水温度对珊瑚礁生态系统的影响十分复杂。不同种类和不同生长环境的珊瑚对海水温度的敏感性具有较大差异，不同生长环境下的同一种珊瑚对海水温度的敏感性也不同。聂宝符等研究表明，珊瑚生长率与海水表面温度呈显著正相关[12]；时小军等认为造礁石珊瑚生长和凋亡的平均周期与海水平均温度高度相关[13]；李秀保等研究表明，高温削弱了珊瑚共生虫黄藻的光合作用能力，对珊瑚礁生态系统产生重要影响[14]；吴佳庆、 Hoegh-Guldber、Warner、Salih、雷新明等均研究了海水温度对珊瑚礁生态系统的影响，指出海水温度的变化是造礁石珊瑚白化的主要因素[15-19]。除此之外，亦有研究表明，南海西沙群岛大规模的厄尔尼诺现象会造成海水大面积升温，对珊瑚礁生态系统亦造成较大影响[20-21]。 珊瑚有冷水珊瑚和暖水珊瑚之分，温度过高或者温度过低都会对珊瑚造成较大影响。与传统的高温胁迫相比较，“冷白化”研究近些年逐渐受到重视。如 Muscatine等研究表明，在极端低温冷水胁迫下，虫黄藻逃逸致使热带珊瑚白化[22]；赵美霞等综述了冷水珊瑚礁研究进展并对中国南海冷水珊瑚礁研究提出意见和建议[23]；李淑等对造礁石珊瑚对低温的耐受力及相应模式做了较深入的研究和分析，结果显示块状珊瑚的耐低温能力明显高于树枝状珊瑚，块状澄黄滨珊瑚受到低温胁迫时表面形成黏膜，阻止珊瑚继续排出虫黄藻[24]；Roberts等研究了珊瑚的致死低温度[25]。 1.2.2 海水pH对珊瑚礁生态系统影响研究进展 工业革命以来，大气中 CO2浓度不断升高，其中有三分之一的 CO2进入海洋造成海水 pH不断降低。政府间气候变化委员会（Intergovernmental Panel on Climate Change，IPCC）第五次评估报告指出：自工业革命以来海水 pH下降了0.1，预计再过一百年海水表层 pH能下降0.3～0.4[26]。海水 pH的下降对珊瑚礁生态系统具有很大影响[27]。造礁石珊瑚需要吸收海洋中的 Ca2+和 CO32-来形成珊瑚礁的碳酸钙骨骼，而这种造礁能力很大程度上取决于海水中文石饱和度的值。海水 pH下降使得海水中文石饱和度下降，进而促使珊瑚的钙化速率下降，降低其造礁能力，威胁珊瑚的生存环境[28-30]。 造礁石珊瑚对海洋酸化的响应及珊瑚礁未来的发展趋势，目前已成为国际珊瑚礁研究的前沿和热门[31-33]。如陈雪霏等研究表明，珊瑚礁海水 pH具有明显的代际-年际变化特征，并揭示了不同海域珊瑚礁海水对海洋酸化的响应不同[34]；郑梅迪等通过模拟4种典型浓度路径（representative concentration pathways，RCP）情景表明海洋酸化对全球海洋化学环境和珊瑚礁的生存环境具有重要影响[35]；Comeau等研究表明，随着大气 CO2浓度升高，海洋酸化可加速珊瑚礁生态系统的溶解[36]； Hoegh-Guldberg等研究了海水 pH对珊瑚礁生态系统的影响，并指出了在气候变化下珊瑚礁生态系统的生态反馈过程[37]；刘丽等通过研究海水 pH对澄黄滨珊瑚和斯氏角孔珊瑚的胁迫实验，表明海水 pH对虫黄藻密度和叶绿素 a含量具有重要影响[38]。此外也有研究表明，海水 pH对珊瑚小穗具有重要影响[39]。 当前关于海水 pH对珊瑚礁生态系统的影响研究虽然取得一定进展，但总体上仍集中于实验阶段，研究内容涉及虫黄藻密度和叶绿素 a含量等方面，珊瑚礁退化机理较为缺乏，对系统理解珊瑚礁整体退化过程和珊瑚礁后期修复指导性不足。 1.2.3 营养盐对珊瑚礁生态系统影响研究进展 珊瑚礁生态系统具有极高的初级生产力和生物多样性，然而珊瑚礁海水营养盐较缺乏，无机盐浓度较低。一般而言，珊瑚礁海水硝酸盐浓度为0.1～0.5μmol/L，铵盐浓度0.2～0.5μmol/L，无机磷浓度小于0.3μmol/L。N、P等营养元素的大量输入造成海水富营养化。海水富营养化对珊瑚礁存在显著影响：一方面海水营养盐含量的升高会造成藻类大量繁殖，与珊瑚竞争阳光、空气和生存空间等[40-41]；另一方面海水营养盐含量的升高会造成细菌大量繁殖，大量消耗海水溶解氧，使珊瑚窒息死亡[42-43]。 大量研究表明，海水营养盐含量的高低对珊瑚礁生态系统具有较大影响[44-45]。 Radecker等研究表明，过量的可溶性氮和可溶性磷会造成珊瑚白化[46]；王章义等研究表明，珊瑚增长率与水质呈负相关，而营养盐浓度的升高是造成水质下降的主要原因[47]；李银强等研究表明，海洋酸化会抑制珊瑚藻的生长和钙化，破坏其生理结构，对珊瑚礁生态系统造成严重威胁[48]；此外还有研究表明，高浓度的无机氮、磷酸盐对造礁石珊瑚的钙化作用、组织生长及共生藻的生长具有直接的影响[49]。 但珊瑚礁生态系统对海水营养盐的需求存在一个范围，海水营养盐浓度超出这个范围，珊瑚礁生态系统平衡就会被打破[50-51]。朱葆华等研究表明，海水溶解氧浓度降低造成珊瑚共生虫黄藻逃逸诱使珊瑚白化[52]；黄玲英等研究表明，海水营养盐浓度过高会对珊瑚造成生理压力，降低珊瑚对病毒的抵抗力，也有可能增大病原体的毒力，加速疾病扩散，降低活珊瑚覆盖度和生物多样性，给珊瑚礁生态系统带来很大影响[53]；钱军等通过对大洲岛珊瑚礁的研究表明，珊瑚月平均增长速率与化学需氧量（chemical oxygen demand，COD）、溶解无机磷（dissolved inorganic phosphorus，DIP）和溶解无机氮（dissolved inorganic nitrogen，DIN）存在明显的负相关关系[54]。 1.2.4 陆源沉积对珊瑚礁生态系统影响研究进展 由各种环境因子等造成的海水沉积物增加对珊瑚礁生态系统具有明显影响。一方面海水沉积物的增加会造成透光率下降，珊瑚共生虫黄藻光合作用减弱，珊瑚会缺乏能量而死亡[55]；另一方面由于沉积物阻塞珊瑚呼吸通道，珊瑚窒息而死。另外，还有许多造成水体浑浊的因素是人类活动引起的，尤其是对于近岸珊瑚礁，陆源输入的悬浮颗粒物和细菌等，都会造成水体浑浊度的升高，从而使虫黄藻光合作用的能力受到影响[56-57]。 目前关于陆源沉积对珊瑚礁生态系统的影响已经成为研究热点，围绕海水沉积物的来源、沉积物对珊瑚共生虫黄藻的作用等方面已经取得了一定的研究成果[58]。 Costa等通过对巴西珊瑚礁海区的调查研究表明，强降雨条件下地表径流使海水浑浊度增加是造成珊瑚共生虫黄藻密度降低的主要因素[59]；Lambo 等通过对肯尼亚海域珊瑚礁的调查研究表明，距离河流站点越近则珊瑚死亡率越高且恢复率越低，这种现象被认为是与距离河流越近，悬浮颗粒物和泥沙造成的水体浑浊度越高引起的[60]；邢帅