害鼠不育控制的建模与研究

第1章 害鼠及其控制方法 1.1 鼠类 1.1.1 鼠类的组成 啮齿动物，通常称为鼠类，包括啮齿目、食虫目、食肉目的鼬科、兔形目的鼠兔科、灵长目的树鼩(夏武平，1996)，隶属于脊索动物门，脊椎动物亚门，哺乳纲，它们在某些生理结构和生态习性上非常相似. 全世界有5000多种哺乳动物，其中啮齿动物占40％以上，对人类危害从大到小依次为黑家鼠、褐家鼠、小家鼠、缅鼠、北美灰松鼠、加州黄鼠、南非乳鼠、稻田家鼠、孟加拉板齿鼠、平齿囊鼠、河狸鼠、草原暮鼠、山河狸、印度板齿鼠、黑尾草原犬鼠等(郭天宇等，2015). 我国地域广阔，地形复杂，气候多变，害鼠种类繁多.主要害鼠有褐家鼠、小家鼠、黄毛鼠、板齿鼠、大足鼠、黄胸鼠、中华姬鼠、黑线姬鼠、大仓鼠、黑线仓鼠、长尾仓鼠、长爪沙鼠、子午沙鼠、东北鼢鼠、中华鼢鼠、东方田鼠、棕色田鼠、达乌尔黄鼠、五趾跳鼠、社鼠、巢鼠、针毛鼠、白腹巨鼠、淡腹松鼠、长吻松鼠、岩松鼠、豹鼠、花鼠、大林姬鼠、青毛鼠、高山鼠兔、大沙鼠、三趾跳鼠、达乌尔鼠兔、西南绒鼠、中华竹鼠、大竹鼠、银星竹鼠、莫氏田鼠、狭颅田鼠、根田鼠、鼹形田鼠、黑腹绒鼠、中华绒鼠、草原鼢鼠、罗氏鼢鼠、西藏鼠兔、布氏田鼠、高原鼠兔、黄兔尾鼠、高原鼢鼠、棕背、赤颊黄鼠等(马勇，1986;钟文勤等，1986;杨春文，1991;王华弟，1997;黄秀清和冯志勇，2001). 1.1.2 鼠类的扩散 扩散是指生物个体或繁殖体从一个生境转移到另一个生境中，这是几乎所有生物生活史的一个基本特征，影响着个体的存活、生长、繁殖，物种的维持、进化、地理分布等.生物可能生活在均一的环境中，这时扩散在空间上是连续进行的;但是由于栖息地的破碎化，往往不是周围环境都适合生物生存，适宜栖息地成斑块分布，这时扩散是在斑块间进行的.扩散有三种类型：分离出去而不再回来的单方向移动称为迁出，进入的单方向移动称为迁入，周期性的离开和返回称为迁移.在鼠类中，扩散也是一种常见现象.不同鼠类处在不同的生物和非生物环境中，有不同的生活史对策，引起扩散的原因也多种多样. 密度制约与非密度制约扩散当密度增加或食物减少时更倾向于扩散，这样的扩散是密度制约的;竞争者、寄生者、捕食者的存在会降低栖息地的适宜性，导致扩散，这样的扩散与密度有一定关系;避免近亲交配的扩散是非密度制约的. 偏性别扩散如果雌性和雄性之间存在不对称竞争，或者在不同地点获得配偶的数量不同，扩散都会受性比影响;为了避免近亲交配，某一性别的个体在成熟前要迁出.这些情况下的扩散是偏性别的，只有一个性别的个体进行扩散，或者两个性别的个体都进行扩散，但扩散率不同. 偏年龄扩散只有特定年龄的个体进行扩散，或不同年龄的个体扩散率不同.避免近亲交配的扩散都发生在个体成熟前，寻找配偶的扩散都发生在成体.季节性扩散由于食物条件、栖息环境、配偶需求等的季节性变化，有些鼠类的扩散具有季节性. 中国科学院海北高寒草甸生态系统研究站的根田鼠(边疆晖，2005)、饶阳的大仓鼠(王淑卿等，1996)、美国的贝氏黄鼠(Mateo and Johnston，2000)表现出相同的扩散模式.对雌性，食物和空间竞争是引起扩散的主要因子，扩散是密度制约的;相反，对雄性，扩散可能是由避免近亲繁殖引起的，表现为非密度制约.挪威南部的根田鼠的扩散是负密度制约的(Ims and Andreassen，2005).瑞士中麝鼩的离巢扩散偏向于雌性(Favre et al.，1997).为了繁衍后代，法国的雄性普通田鼠不停地扩散，而雌性只扩散一次(Gau.re et al.，2009).亚利桑那的旗尾更格卢鼠(曾宗永，1991)、邛崃的大足鼠(曾宗永等，1996)、中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站的达乌尔鼠兔(王梦军等，1998)、刚察的高原鼢鼠(魏万红等，1997)、东乌珠穆沁的布氏田鼠(胡晓鹏，2005)的扩散没有性别差异，但雌性大足鼠扩散得更远(曾宗永等，1996).在清凉峰自然保护区，所有扩散的东方田鼠中，幼体占71.0％，雄性占80.5％，食物短缺和捕食压力导致扩散，而种间竞争对扩散的直接效应不显著(杨月伟等，2005).分窝、食物、空间、竞争等都能引起达茂旗的大沙鼠进行扩散(赵天飙等，2001).很多鼠类的扩散具有季节性，如阿拉斯加的黄颊田鼠每年有两次季节性扩散(Wol. and Lidicker，1980)，岳阳的东方田鼠因季节性洪水而扩散(郭聪等，1997)，加拿大西岸田鼠的扩散与季节和密度有关(Terry，1980). 1.1.3 鼠类的繁殖 通常婚配制度以在一个繁殖季节和一个个体交配的配偶数来定义，有四种类型，即一雄一雌的单配制，一个雄性与多个雌性交配的一雄多雌制，一个雌性与多个雄性交配的一雌多雄制，无论雌雄都可以与多个异性交配的混交制.决定婚配制度特征和进化的主要生态因素可能是资源的分布，特别是食物和营巢地在时间和空间上的分布.同种动物在不同年份、不同季节、不同地理位置，其婚配制度可能会有所变化(孙儒泳，2001). 草原田鼠(Getz and Carter，1980; Getz and Ho.mann，1986)、松田鼠(Fitzgerald and Madison，1983)、棕色田鼠(邰发道等，2001)、北美鼠兔(Smith and Ivies，1984)表现单配制特征.黄腹旱獭(Armitage and Downhower，1974)、多纹黄鼠(Foltz and Schwagmeyer，1989)为一雄多雌制.苏格兰东北部的里氏田鼠、布氏田鼠(岳凌粉，2009)为混交制.高原鼠兔中，单配制占40％，一雄多雌占45％，二雄一雌或多雌占15％(王学高和 Smith，1989). 鼠类具有个体小、性成熟早、寿命短、繁殖快、一胎产仔较多等特点(表1.1)(王勇等，2003;冯纪年，2010). 表1.1 鼠类的寿命与繁殖力 由于环境、食物供给的季节性变化，有些鼠是季节性繁殖的(表1.2).同一种鼠在不同地区的繁殖季节也可能不同.东方田鼠在我国东北的繁殖季节为5.9月，在西北地区为4.9月，在长江流域为11.翌年4、5月.黑线姬鼠在三江平原的繁殖季节为5.9月，在华北平原为4.10月，在长江流域为3.11月(王勇等，2003). 表1.2鼠类繁殖的季节性 按栖息环境和进化对策，生物可分为 r-对策者和 K-对策者. r-对策者具有快速发育、体型小、产生数量多而个体小的后代、高繁殖能量分配、短世代周期等特点; K-对策者具有慢速发育、体型大、产生数量少而个体大的后代、低繁殖能量分配、长世代周期等特点(表1.3)(李博等，2000;孙儒泳，2001;孙儒泳等，2002; Odum， Barrett，2004).鼠类一般归为 r-对策者. 表1.3 r-对策者和 K-对策者比较 1.1.4 冬眠与夏眠 在外界环境变得不适应的时候，有些鼠类就进入一种不吃不动的昏睡状态，这种现象称为蛰眠.根据蛰眠发生在冬天还是夏天，可分为冬眠和夏眠. 对高纬度地区的鼠类，冬眠现象较为普遍，通常分为三类(王勇等，2003;冯纪年，2010;杨玉平等，2016).不定期冬眠：特别严寒时进入冬眠，但程度较浅，一旦气温转暖，即可苏醒.如松鼠、鼢鼠、小飞鼠.间断性冬眠：冬眠程度较深，体温下降较低;气温转暖时，可很快苏醒;在冬天较暖和的日子，还能出来活动.如仓鼠、花鼠.不间断冬眠：冬眠时间长且程度深，体温降得很低，在冬眠时，即使气温回升，也不会苏醒.如旱獭、黄鼠、跳鼠.有些鼠类不冬眠，但在冬季活动减少，如长爪沙鼠、布氏田鼠等. 生活在荒漠的一些鼠类，如黄鼠、旱獭，当夏季周期性干旱到来时，水分短缺，即进入夏眠;待干旱季节过后，才复苏活动. 1.2 种群 1.2.1 种群的定义 种群是在一定空间中同种生物个体的组合.这一定义表明种群是由同种个体组成的，占有一定的领域，是同种个体通过种内关系有机组成的一个整体.通常，由几种生物组成的集合称为混合种群，以同一方式利用共同资源的物种集团称为同资源种团或功能团. 种群是个体之上的一个组织水平，从个体到种群有质的飞跃.种群中个体间有交配、繁殖、争夺领域、竞争等相互作用;种群有个体不可能具有的特性，如密度、性比、年龄结构、出生率、死亡率、迁入迁出、增长型、散布等. 种群密度是种群*基本的数量特征，是指在单位面积或体积中的个体数.出生和迁入使种群密度增加，死亡和迁出使种群密度减少.自然状态下种群密度往往有很大的起伏，但不是无限制的变化，种群的大小有上限和下限.种群密度的上限由种群所处生态系统的能量流动决定.在保护生物学中，有*小存活种群的概念，是指保证种群在一个特定的时间内能健康生存所需要的*小有效数量，低于这个数量，种群会逐渐灭绝(徐宏发和陆厚集，1996). 在相同时间聚集在一定地域或生境中的各种生物种群的集合为群落，在一定空间中共同栖居着的所有生物与其环境之间由于不断进行物质循环和能量流转而形成的统一整体是生态系统. 1.2.2 性别结构和年龄结构 种群由不同个体组成，个体间的主要差别是性别和年龄，这两方面的差别通过形态学、生理学、遗传学以及行为学等方面的变化具体地表现出来.种群动态参数(出生率、死亡率、迁入率、迁出率)无一不依赖于种群的性别结构和年龄结构. 年龄结构指不同年龄组在种群内所占的比例或配置情况.根据不同物种或研究的需要，可以将年龄划分为日龄、周龄、月龄、年龄等，或根据生活史进行划分.对于鼠类，通常划分为幼年、成年、老年，或幼年、亚成体、成体、老年组，或幼年、亚成体、成体Ⅰ组、成体Ⅱ组、老年组，或年龄Ⅰ组，年龄Ⅱ组，年龄Ⅲ组等.根据年龄结构，可编制生命表，对种群的出生率、死亡率、期望寿命等作出估计. 在理论上，种群有一个稳定年龄分布，即各年龄组所占比例保持不变.稳定年龄分布是在稳定的环境中形成的，与种群大小无关.种群达到稳定年龄分布后将按指数形式增长.固定年龄分布是稳定年龄分布的一个特例，当种群增长达到一个常数，既不增长也不下降，此时种群的稳定年龄分布就是固定年龄分布，其特点是种群大小和年龄结构都不变化. 鼠类年龄鉴定的方法很多，应根据不同鼠种，选择简便、准确性高的方法.常用的方法有依上颌臼齿的生长状况和咀嚼面的磨损程度划分，依体重、体长、尾长等划分，依眼球晶体干重划分，依头骨干重划分，依阴茎骨长度划分，依顶脊间宽划分等. 性比(例)是指种群中雄性与雌性个体数的比例.性比有多种表达方式，可用100个雌性个体的雄性数、每一个雌性的雄性数、以及100个个体中雄性数与雌性数的比等来表示.影响性比的因素有雄崽和雌崽的出生率不同，以及不同年龄和性别的个体死亡率、迁移率不同等.造成两性死亡率不同的原因可能是同性别有关的遗传决定、生理、行为、选择性狩猎、年龄等. 对于单配制的动物，如果种群中成熟个体的性比不是1，就必然有一部分成熟个体找不到配偶，从而降低种群的繁殖力.对于一雄多雌、一雌多雄、混交制的动物，种群中雌性个体的数量适当地多于雄性个体有利于提高繁殖力. 不同鼠种间性比有差异.如小家鼠为1:1.4，褐家鼠为1:4，黄胸鼠为1:2，大仓鼠为1:1.94，中华鼢鼠为1:0.82，五趾跳鼠为1:0.98，大林姬鼠为1:2.14.同一鼠种在不同地区或不同环境间的性比有差异.如黑线仓鼠在我国东北为1:1.33，在华北为1:0.9;黑线姬鼠在农田为1:1.1，在室内为1:1.33.同一鼠种在年内季节间或年度间的性比有差异.如浙江农田的黑线姬鼠从1月到12月的性比依次为1:0.56，1:1.09，1:1.48，1:1.39，1:1.36，1:1.11，1:1.29，1:0.85，1:0