次生木质部发育(Ⅱ)阔叶树——木材生成机理重要部分

1 引言
1.1 一个有待探索的自然现象
1.5 生长鞘和两向生长树龄
1.2 次生木质部构建的自然过程
1.6 次生木质部动态发育变化的特点和可测性
1.3 活树次生木质部体积主体的木材状态
1.7 次生木质部发育研究与相关木材研究的差别
1.4 单株树木内木材差异的学术意义
1.8 结论
摘要 察觉出次生木质部发育现象，必须依据它的自然状态；进行这方面研究，实验必须考虑一些有关它的特殊自然因素。 发育的遗传控制在种内个体间的表现是，它们在变化中的动态相似。实验求证的难点是，变化中的性状和相随时间须具有一一对应关系。 进行树木次生木质部发育研究得益于次生木质部生命中的特殊构建过程。它不同于其他生物体，甚至同株树木的其他器官或组织。
1.1 一个有待探索的自然现象 自然现象规律地发生在宇宙和人类生存的自然环境中。自然科学能发现它，却不能创造它。要用数学观点来体察自然奥秘的无穷性，在与绝对认识自然间永存着待探索的盲区。 植物学早已知树木的高生长和直径生长，但其内容局限于高生长、直径生长细胞分生和分化的共同过程，而未涉及它们随树木逐龄生命时间的变化和由此产生的组织差异；林学和木材科学也早知树茎中木材存在差异，但却未深究这些差异是如何形成的。 多年生树木具有主茎，有次生生长。除该考虑细胞分生和分化是次生木质部构建中逐年的共同过程外，难道在树木全生命历程中逐年之间它们就没有差异吗？如有差别，是随机的还是有规律的？如是有规律的，其属性如何？这些也都是林学和木材科学须进一步探索的重要理论问题。 本项目的主要理论贡献是，发现个体树木内木材结构和性质规律差异的本质来源是次生木质部发育过程。树木生长在人们生活的环境中，木材又是被广泛应用的一种材料。迄今，才发现存在这一自然现象，说明它隐蔽神秘。新认知要得到广泛接受，必须具有充分的实验证明和基础理论的有力支持。
1.2 次生木质部构建的自然过程 树茎高、径两向生长在树木长时生命中同时长期持续进行，但不发生在树茎的同一高度。高生长始终保持在树茎顶端，它的部位随高生长而不断上移；直径生长发生在与顶端相连的下方，它的高度范围随高生长而不断扩张，几乎与树茎等高。树茎的两向生长无间隙地在高度方向上自然连续转换。 树茎直径生长由树皮和木质部间的形成层逐年分生产生。形成层来源于顶端原始分生组织的分生、分化，和再经转化而重新获得持久分生机能。它的分生方向与顶端原始分生组织不同，是侧向分生组织。形成层在树茎中呈缺顶梢的空心鞘壳状。由它逐年分生的木质层同为鞘层，逐龄鞘层密合叠垒构成次生木质部。 树茎顶端由保持生命状态，并处于分生和分化中的细胞构成。顶端下缘直径生长开始后，树茎中心部位由原顶端分生和分化生成的组织构成了树茎的髓心，其中包括初生木质部和其内的其他初生**组织。髓心在成熟树茎中终将迈入死组织行列，但不能由此而忽略树茎顶端一直保持着分生和分化机能的生命状态。 形成层区域内侧数层木质子细胞处于细胞有限次数的再分生、分化和成熟阶段。这些活动都必须在细胞生命状态下进行，它们是树茎和次生木质部生命延续的象征。 寒带、温带树茎顶端和形成层具有严冬的分生休眠期，但这不意味着生命的中断。树茎和其中次生木质部具有不间断的连续生命性。 次生木质部构建的自然过程表现出它是树木具有连续生命特征的部位。构建在遗传物质控制下只能发生在具有生命机能的部位。次生木质部的生命性是次生木质部发育现象成立的首要条件。 由次生木质部构建，可认识这一自然过程具有二个不同于其他生物体的特殊方面：树茎两向生长的独立性和次生木质部构建的鞘层结构。充分认识次生木质部构建中的这二个特殊方面，在发育研究具有重要作用。
1.3 活树次生木质部体积主体的木材状态 大多数人会想当然地认为，立木中的木材该是具有生命的活组织。事实上，这绝对是误解。针叶树体积中纵行管胞所占的比例为 90%～94%。纵行管胞的自然细胞寿命仅自分生后 2～12周。在这一过程中，细胞原生质在其初生壁内表面形成僵硬的次生壁，细胞的生命内含物昀终消失。这与树木生命期相比，是极短暂的。次生木质部除昀外层生长鞘正成熟中的细胞（针叶树中的管胞，阔叶树中的纤维和导管细胞）和边材中的薄壁细胞外，其他均为死细胞（心材部位全部为死组织）。活树主茎、根和枝次生木质部的大部分结构处于执行输导生理功能和支持作用的非生命状态。植物学家早已了解这一自然现象，但一直忽视了它在次生木质部构建过程里生命连续变化（发育）研究中的作用，其他相关学科更不会对此有较深刻的了解。但一经说明，这就会是一个非常意外的现象。 采伐的活树木材不含蛋白质，主要由天然耐久的高分子纤维素、木素和半纤维素构成，经充分气干后就可避免微生物侵蚀而能长期保存。木材是能保持材质经久不变的建筑和家具材料。植物学观察采得的鲜活材料须经杀活处理。木材解剖学观察木材结构须软化处理后切片，鲜软木材在采得后甚至可不经任何处理当即徒手切片。木材在显微镜下呈中空蜂窝状，是环绕每个中空细胞四周的细胞壁。木材结构差别表现在壳状细胞的形态和胞壁上的特征。以上能充分说明，立木次生木质部的木材主体为非生命的生物材料状态。 次生木质部的细胞死亡，是受基因控制的，是通过主动的生化过程而进行的程序性细胞死亡（programmed cell death，PCD）。每个无生机细胞都如此，而且随生成时间的先后，在细胞间存在着规律性的微细差异，此即生命变化的表现。这是树木在发育上满足树茎输导和支持功能的适应，是演化中自然选择的结果。
1.4 单株树木内木材差异的学术意义 次生木质部中的木材差异是逐年构建中遗存的变化原态实迹。 立木次生木质部大部分体积，由管状细胞和导管等死组织构成。木材是由死细胞壳状胞壁构成的一种材料。这种非生命木材材料除解剖学外，已不属植物学研究的范畴。一直把个体树木内的差异误认为是变异，对次生木质部在长时间构建中存在的变化缺少认识。 这不是一个单纯学术用词的问题，而是表明未把木材差异的现象与它的生成过程相联系，也就是说，未从次生木质部在构建中变化的视角来认识单株树木内的木材差异；没有用遗传学观点来看待它在遗传控制下构建（生成）过程的程序性。 变异主要是有性繁殖中遗传物质重组造成种内个体间的差异，也不能把个体中的突变与有性繁殖中普遍存在的变异相混淆。本研究首次明确，个体树木内部位间的木材规律差异与种内树株间的木材差异，在本质上是不同的。个体树木内部位间的木材差异，是次生木质部长时间逐年生命中发育变化留存的遗骸所构成的实迹状态；并认识到，它因能受到精确测定而成为具有作为研究依据的学术价值。 次生木质部的构建和发育是同时发生的两个不可分割的现象。逐年动态有序的发育过程，却表现在静态不变的木材差异上。这如同地壳的地质变化是凝固在地质结构不同的地层中一样。在静态生物材料中，能测出它生长中长时间的动态变化，是令人不可思议的。一直在困扰着生物发育研究的问题是，一些物种的寿命长，但须测出发育变化中的即时性状及其发生时的对应时刻。次生木质部是生物体中能呈现发育过程的一个奇特部位。
1.5 生长鞘和两向生长树龄 次生木质部鞘层状木质结构逐年生成，其性状随时间的变化，在各年即受到生理性自我杀活而固着。立木中的木材差异是树木生命中在各木质鞘层逐年生成中就已经呈现的。这是每一木质鞘层生成时的当年状态，并以不变的形式保存在立木的次生木质部内。当树木被伐倒后，这份自然实迹仍长期保持不变，它记录着发育的变化。以生长鞘为结构单位观察次生木质部构建中的变化，是次生木质部发育研究的必要可靠依据。 影响次生木质部发育的内在因子不是单一的。不仅自髓心向树皮的各年生长鞘间存在着有序变化，而且每一生长鞘沿高度方向也具有规律性的变化。这一现象表明，其内必定还有深一层次的奥秘。树茎两向生长存在独立性。鞘层虽是在逐年径向生长中生成，但分生同一鞘层不同高度的形成层自身生成年限有差别。这表明次生木质部构建中变化生成的差异，同时受两向生长树龄的影响。时间单位是在地球相对于太阳的规律运动中产生的，而生物生命程序中的时间必须符合发育变化的不同特点。树木生长的时间标度是树龄，而对次生木质部发育研究则必须采用两向生长树龄组合。 生长鞘是次生木质部构建中生成的一种结构状态。次生木质部发育研究须利用这种与时间有关的层次分明的结构特点。提出两向生长树龄，是依据逐年生长鞘间和同龄生长鞘内存在规律性的木材差异。可见，次生木质部发育研究中，采用两向生长树龄标志发育变化进程具有事实依据和其必要性。
1.6 次生木质部动态发育变化的特点和可测性 本研究内容属有机体自身随生命时间变化的范畴。一般来说，哺乳动物确定部位的发育，特别在完成形态生长后，是在同一部位内的连续变化。树木除茎、根、枝中的次生木质部，各器官包括树皮都在不断更替。更替并不表明变化，更替中新老间的差异才是变化。弃老纳新的更替方式，使发育研究必须在有机体连续生命的不同时段取样。而次生木质部的情况完全不同，次生木质部的生命部位每年以新来更替，但年年不断更换下的非生命部位都得到完整保存。不同部位间的差别是在生命状态下的构建中产生，各部位能一直保持细胞丧失生机时所在的固定位置和原状态不变。逐年形成的木材差异，是次生木质部连续不同年份构建的生命部位间发生变化的原迹实物，是连续变化受固着的记录和实证。从逐年遗存的生长鞘和各年生长鞘不同高度间的静态木材差异，可直接测得次生木质部发育全过程的历史原貌和程序性变化。 次生木质部作为发育研究材料的特点是：①木材样品的结构和性质是发育变化中各生成即时的性状；②木材样品生成时的两向生长树龄可由它在样树中的不变位置来确定；③发育过程中的各即时性状和它发生时的对应时间都能被准确测定。依据这些特点进行针叶树、阔叶树的实验结果表明，次生木质部构建中存在随时间变化的连续过程；变化受遗传控制，虽受环境影响，但具有程序性。这些由一般生物生命中也都能得到的感性认识，而在次生木质部却难以进行这种观察。本研究是用科学实验使它们得到了证实及理论上的阐明。
1.7 次生木质部发育研究与相关木材研究的差别
1.7.1 次生木质部发育与植物学研究的差别，以及它们在木材生成机理中的不同作用 植物学研究木材连续形成中各年顶端原始分生组织和次生分生组织（形成层区域）的分生，以及形成层后细胞分化的共同过程。而次生木质部发育研究是依据木材构建中逐年丧失活性的固定状态，确定次生木质部在长生命期中的发育变化。次生木质部发育研究与植物学对木材生成的研究区别如下： 次生木质部木材结构和性质的规律性差异，表明形成层连续分生的细胞间具有规律性生命变化。 次生木质部纤维状主要构成细胞的生命期虽仅只数月，但形成层连续分生具有生命的细胞象征着次生木质部是树木生命结构部位。 为了深刻认识次生木质部发育研究与植物学对木材生成研究结果具有关联性，特把次生木质部构建具有的层次性比喻作时间计量的年、月、日、时、分和秒。时间向前推进，每一层次时间单位都由下一层次时间向前推进才得以实现（年中含月，月里含日，日里含时，时里含分、秒）。树木次生木质部由逐年生成生长鞘构成，生长鞘里有层次性细胞，细胞壁里又有初生壁、次生壁的层次结构。在作这一比喻时，必须同时认识，次生木质部构建中的层次性与时间连续推进中的层次性存在着截然不同，木材生成中形成层分生而后丧失生命的细胞垒积发生于连续生命过程中，在细胞构成的组织间存在的差异也同样发生在它们先、后生成的生命变化中。由此可看出，这与纯物理概念的时间层次性之间的差别。 植物学研究木质细胞的共性生成过程。而在这一过程中存在的随树木两向生长树龄的变化，则