生理学

**章 绪论 **节 概述 一、生理学的研究对象和任务 生理学（physiology）是生物学的一个分支，是研究生命活动发生过程、规律及调节机制的一门学科。广义的生理学包括人体生理学、动物生理学、植物生理学等。生理学研究的任务是阐明机体各种功能活动规律及发生机制。由于研究机体功能的方法、角度不同，生理学不断产生新的分支，有些分支已成为新的学科，如生物化学（biochemistry）、营养学（nutriology）、神经生物学（neurobiology）等。此外，生理学还与其他学科的研究结合，产生了一些新兴学科，如血流动力学（hemodynamics）等。 二、生理学和医学的关系生理学与医学联系紧密，是一门重要的基础医学（basic medical science）学科。医学生只有在了解正常人体及各个组成部分功能的基础上，才能更好地学习理解后续课程，如病理学（pathology）和病理生理学（pathophysiology），也才能懂得各种药物治疗疾病的原理，即药理学（pharmacology）的知识，才能准确应用临床医学（medicine）知识诊断和治疗疾病。 第二节 生命活动的基本特征 与非生物体相比，生物体具有显著的特征。生命活动的基本特征主要有新陈代谢、信息传递、兴奋性、适应性、节律性、生殖、衰老和死亡等。 一、新陈代谢 新陈代谢（metabolism）是生命的基本特征之一，是生物体不断进行自我更新的过程，包括物质代谢和能量代谢2个方面。物质代谢分为合成代谢和分解代谢，物质代谢过程中伴随着能量的转换。合成代谢（anabolism）是指机体利用从外界摄取的营养物质来构筑和更新自身并储备能量的过程，在这个过程中，消化道吸收的结构简单的物质被合成为结构复杂的自身物质，又称为同化作用（assimilation）。合成代谢是机体能量积累的过程。分解代谢（catabolism）是指机体分解自身的部分物质，同时释放能量的过程，在这个过程中，结构复杂的物质被分解成结构简单的物质，分解代谢又称为异化作用（dissimilation）。在分解代谢中，蕴藏在大分子中的化学能被释放出来，满足机体各种生命活动的需要，因此，分解代谢是一机体能量释放的过程。体内的同化作用和异化作用同时进行，并且互相依赖，前者是后者的物质基础，没有同化作用的积累就没有异化作用，但同化作用所需能量又是由异化作用提供的。机体正是通过同化作用和异化作用的统一，不断地进行自我更新。 二、信息传递 人体是一个复杂的多细胞生物体，不同器官、组织和细胞之间需要通过不断地相互传递信息，才能相互协调，完成各种生命活动。体内信息传递的范围广泛，神经冲动的传导、激素的分泌、细胞的跨膜信号转导、蛋白质之间的相互作用、酶促反应等，在某种意义上都参与了体内的信息传递过程，属于信息传递的范畴。信息传递存在于整个生命过程，信息量巨大，过程复杂，至今尚未完全阐明。机体结构和功能的基本单位是细胞，细胞在受到不同信息物质的作用后，在功能活动变化的同时又会产生对自身或其他细胞活动具有调节作用的物质。由此可见，体内的信息物质主要是细胞在活动过程中产生的，如神经元合成和释放的神经递质和神经肽、内分泌腺和内分泌细胞合成和释放的激素、细胞产生的各种细胞因子等，甚至一些气体分子、代谢产物也能在体内发挥信息传递的作用。一种信息物质在引起细胞功能发生变化时，细胞会产生和释放新的信息分子，影响自身或其他细胞。体内的每种信息物质都有自身的变化规律，进而控制和影响相应的功能活动。机体的生__命活动是一个动态变化的过程，所以，信息传递在不断产生和变化中。 三、兴奋性 兴奋性（excitability）是指生物体在受到刺激后，能够对刺激做出相应反应的能力或特性。在生理学研究中，兴奋状态的改变可以在整体、组织器官或细胞等不同层面进行观察。不同细胞在受到刺激后，兴奋的外在表现并不相同，如神经纤维产生和传导电冲动、肌细胞产生收缩、腺体细胞出现激素分泌等，在细胞电生理研究中，兴奋性是指可兴奋细胞受到刺激后能够产生动作电位的能力或特性。可兴奋细胞是指在受到刺激后能够产生动作电位的细胞，主要包括神经细胞、肌细胞和腺体细胞。机体生活在一个不断变化的环境之中，有的环境改变能被机体感知，这是机体同与环境保持联系的前提。凡是能引起机体、组织或细胞发生反应的环境变化，均称为刺激（stimulus）。刺激可分为理化性刺激（光、声、电、压力、温度、酸和碱等）和生物性刺激（病原体）等。这里要强调的是，社会因素，如个体所处社会环境和生活秩序的变化、个体自身的经济和文化状况变化等，也可成为刺激。刺激通过对个体精神和心理活动的影响，进而影响机体功能，甚至导致疾病的发生等。 要引起机体发生反应，刺激的强度、持续时间、强度/ 时间变化率3个参数必须达到一定值。使用适度的、不会对组织或细胞造成损伤的刺激，是开展生理学研究的前提。能够引起机体、组织或细胞发生反应的*小刺激，称为阈刺激（threshold stimulus）。在生理学的研究中，通常使用电刺激，电刺激便于控制。在使用电刺激时，如果固定刺激的强度/ 时间变化率，那么能够调节的是刺激的持续时间（波宽）和强度（电压）。如果进一步固定刺激的持续时间，那么可变的只有刺激强度了。引起组织或细胞发生反应的*小刺激强度称为阈强度（threshold intensity），简称阈值（threshold）。强度小于阈值的刺激为阈下刺激；强度大于阈值的刺激为阈上刺激。对于兴奋性较高的组织或细胞，引起兴奋所需的刺激强度较小；反之，兴奋性较低的组织或细胞，引起兴奋所需的刺激强度则较大，所以，兴奋性与阈值之间呈反变关系。机体受刺激后，体内的生化代谢和生理功能发生变化称为反应（reaction）。机体对刺激反应表现为兴奋和抑制两种形式：机体受刺激后，由相对静止变为活动，或活动由弱变强，称为兴奋（excitation）；机体受刺激后，由活动转为相对静止，或活动由强变弱，称为抑制（inhibition）。抑制是兴奋的减弱或不易发生兴奋，因此，抑制反应以兴奋为基础。需要强调的是，在机体功能活动中，任何反应都需要多个部分功能活动的相互协调和配合，如在手部受到伤害性刺激时，会引起屈肌收缩（兴奋），同时还会出现伸肌舒张（抑制）。 四、适应性 在人类遗传和进化的过程中，机体各部分的结构与功能一方面不断地分化与特化，另一方面又不断加强整体性。人类生存的环境是复杂多变的，机体不同的细胞和组织、器官和系统在执行其特定功能的同时，又彼此密切配合，相互协调，以整体功能活动的形式去适应不断变化的环境。机体所具有能够完善而精确适应环境因素变化的能力称为适应性（adaptability），通过这些反应，避免了环境中不利因素对机体的伤害，进而保持其功能活动的正常进行。例如，在强光下，瞳孔缩小以减少入眼光线，使视网膜得到保护的同时在视网膜上形成清晰的物像。又如，外环境的温度变化时，机体通过体温调节机制，调节产热和散热过程以维持体温的稳定；此外，还可通过增减衣着和运动，甚至创造人工气候环境（如安装空调设备）等，使体温保持相对的稳定。可见，人体不仅能依靠调节生理反应来被动适应环境的变化，还能通过自己的劳动和创造，主动适应其生存和生活的环境。另外，机体长期生活在一特定的环境中，本身可逐渐形成一种特殊的、适合自身生存的方式，如长期居住在高原的人血液中的红细胞数明显高于生活在平原地区的人，这样就增加了血液输送O2的能力，避免了高原缺氧给机体带来的损害；几代、十几代都生活在高原环境的个体，在自然选择的压力下，通过遗传和变异已产生了适应于高原和低氧的遗传基因，这些基因控制机体的功能活动，使之与环境间各种因素产生高度的适应。 五、节律性 体内的功能活动常按一定的时间顺序、周而复始地发生和变化，由于这种变化具有节律性，故称为生物节律（biorhythm）。体内的活动按频率的高低可分为高、中和低频三类节律。高频节律的周期小于1天，如心脏搏动和呼吸运动的周期性变化。节律周期大于7天的属于低频节律，如妇女的月经周期。节律周期介于上述两者之间的为中频节律。中频节律常为日周期，如睡眠和觉醒的周期性发生、体温和血压的日周期变化，以及某些激素在血中浓度的周期性变化等，如清晨体内糖皮质激素的分泌量增多，使得个体有旺盛精力投入新一天的生命活动；在夜间，该激素的分泌量减少，使整体功能活动减弱而有利于体力和脑力疲劳的消除。目前认为，生物节律的控制与下丘脑的视交叉上核及同其相联系的松果体和垂体等部位有关，它们共同组成松果体- 下丘脑- 垂体节律系统，负责控制和协调体内功能活动的时序性和节律性。生物节律的存在，使机体适应环境因素变化的能力更为完善。 六、生殖 生长发育成熟生物体具有产生与自己相似子代个体的能力称为生殖（reproduction）。人的生命是指从受精卵到死亡之间整个过程。个体出生后，许多器官的结构和功能还远未发育完善，需经历相当长时期的继续生长和发育才能成熟。机体的生长发育是在遗传因素作用的基础上，与环境互动的过程。人体在出生后的前3个月生长发育很快，2岁后逐渐减慢，至青春期生长速度又加快，直至发育成熟，具有生殖的能力，维持一段时间后逐渐衰老，*后死亡。因此，生命是一个单向发展和运动的过程。虽然个体的生命是有限的，但个体具有繁衍能力，使得种属得以不断延续。 七、衰老和死亡 衰老是一切生物体不可回避的自然规律。衰老（senescence）是指机体生长发育成熟以后，随年龄增长，组织结构、生理功能和心理逐渐退化的过程，是生命活动过程的*后阶段，属于生理性的。随着时代的发展，对衰老机制的研究产生了一系列新学说，包括自由基学说、自身免疫学说、端粒酶学说等。例如，端粒酶学说由 Olovnikov提出，认为端粒是存在于真核生物染色体末端，由许多简单重复序列和相关蛋白质组成的复合结构，细胞每进行一次有丝分裂，就有一段端粒序列丢失，当端粒长度缩短到一定程度时，细胞停止分裂，导致衰老与死亡，但是许多问题用端粒酶学说还不能解释，如Kippling发现鼠的端粒比人类长5～10倍，寿命却比人类短得多。 衰老主要表现为机体各器官、系统功能的下降，如大脑的反应力下降；各种感觉功能减退；肌力减弱，骨和关节退行性变，动作迟缓，运动协调性降低；心血管和呼吸储备能力下降；消化道运动功能减弱，消化腺分泌减少，消化能力减退，肝脏合成和解毒功能减弱；肾小球滤过和对尿的浓缩能力下降；内分泌功能低下，整体代谢水平下降，对抗外伤及感染能力下降；由于神经和体液调节能力减弱，机体维持功能活动相对稳定的能力降低，机体对环境因素变化的适应能力下降，*终导致死亡。 综上所述，新陈代谢是一切生命活动的基础，信息传递存在于生命活动的整个过程，机体对环境因素的变化具有做出反应和适应的能力，机体发育成熟后具有生殖能力，生命是一个单向运动的过程，当一个生命衰老走向死亡后，由其繁衍的新个体使这一种属不断延续。 第三节 机体功能活动与环境的关系 环境（environment）一般是指外环境（external environment），是指生物体赖以生存和生活的自然环境和社会环境，生物体生存所需要的氧和营养物质需要从外环境中获得，同时，新陈代谢过程中产生的代谢产物也需要排出体外，到环境中。人体作为高度进化的多细胞生物体，体内绝大多数细胞并不与外界环境直接接触，而是浸浴在细胞外液中，所以，细胞外液是体内细胞直接生存的环境，故称为机体的内环境（internal environment）。内环境是体内细胞生存和进行功能活动的直接环境，以区别于整个机体所处的外环境，但机体内的某些细胞外液体，如肾小管内、汗腺管道和胃肠道内的液体不属于内环境。 一、机体与外环境的关系 （一）人类与自然环境的关系