鲟免疫系统及病害防控

**章 鲟养殖及疾病危害概述 **节 鲟养殖现状 一、世界鲟养殖情况 世界上现存鲟有1目2科6属27种，分布于北半球的9个自然分布区（危起伟和杨德国，2003）。其中分布在北美洲水域的有鲟科鱼7种和白鲟科鱼1种，以高首鲟（Acipenser transmontanus）、中吻鲟（Acipenser medirostris）和匙吻鲟（Polyodon spathula）为主要品种（邵庆均，2001）；分布在欧洲水域的有1科2属8种，以俄罗斯鲟（Acipenser gueldenstaedti）、闪光鲟（Acipenser stellatus）和裸腹鲟（Acipenser nudiventris）为主要品种。 鲟自然种群资源稀少，在过去的两个世纪里，全球鲟的总产量在1.5×104 t至4.0×104 t之间波动。20世纪90年代以前，鲟产量主要来自于野生资源捕捞，其中以俄罗斯鲟、闪光鲟和欧洲鳇（Huso huso）的产量*高。野生鲟主要集中分布于里海、黑海、咸海和亚速海等水域，其中又以里海流域的捕捞产量*高，该地区鲟捕捞量约占世界总捕捞量的80%以上（危起伟和杨德国，2003）。根据联合国粮食及农业组织（Food and Agriculture Organization of the United Nations，FAO）的统计，20世纪90年代之前，世界鲟捕捞年产量约为2.0×104 t，1977年曾达到历史峰值3.2×104 t。然而，近年来由于过度捕捞、水电工程建设以及环境污染等影响，野生鲟资源的衰退已成为一个世界性的问题（Steffens et al.，1990；Wei et al.，1997）。 随着人们对鲟资源全球性衰竭认识的加深，鲟资源保护运动开始兴起，鲟养殖业也随之迅速发展。相比其他经济鱼类，鲟的人工养殖起步较晚，*初主要用于仔幼鱼的增殖放流。鲟的人工繁殖*早于1869年由俄国人 Ovsjannikov完成，商品鲟的养殖则起始于20世纪60年代的苏联。因此，发展到70年代其养殖年产量可达300 t，进入80年代后其捕获量占世界总量的80%～90%（Barannikova，1987），而90年代末俄罗斯已完成了闪光鲟、俄罗斯鲟、西伯利亚鲟（Acipenser baerii）、小体鲟（Acipenser ruthenus）和欧洲鳇等的全人工繁殖和养殖，并进行了多种组合的鲟杂交优势利用，养殖鲟年产量已增至800～900 t（庞景贵等，2002）。美国鲟养殖起步稍晚，但发展迅速，20世纪末已将高首鲟的性成熟时间较自然条件下缩短一半以上，并且实现了全电脑自动控制下的工厂化高密度养殖。其他国家的鲟现代化养殖研究也紧随其后，其中欧洲的法国、意大利和德国较早获得技术突破，鲟养殖产业逐渐发展起来（Bronzi et al.，1999），至今已颇具规模。亚洲国家中，日本开展鲟养殖研究的时间较早，鲟养殖试验始于1964年，正式的商业养殖可认为始于20世纪90年代初，养殖初期的鱼种主要为来自俄罗斯的俄罗斯鲟、高首鲟和‘Bester’（Huso huso♀×A. ruthenus♂）（赵荣兴，1996）。据不完全统计，全球从事鲟养殖的国家和地区约有32个，主要包括独联体国家、保加利亚、匈牙利、德国、英国、丹麦、日本、美国、法国、意大利、中国，以及其他亚洲国家和地区等（庞景贵等，2002）。 全球鲟的规模化养殖起步于20世纪80年代，然而在2003年之前养殖年产量一直较低，直至2000年鲟养殖产量才首次超过捕捞量；自2003年开始的十年间，世界鲟年产量由13382 t增至2013年的75014 t，这主要得益于中国鲟养殖产业的巨大进步（图1-1）。目前全球鲟养殖产量前五位的国家分别为中国、亚美尼亚、伊朗、俄罗斯和越南（贺艳辉等，2019）。 图1-1 中国及世界鲟年产量变化（1950～2013年）（周晓华，2015） 二、我国鲟养殖情况 我国的野生鲟资源仅次于俄罗斯，在我国水域分布的主要有8种，分别是中华鲟（Acipenser sinensis）、长江鲟（A. dabryanus，也称为达氏鲟）、白鲟（Psephurus gladius）、史氏鲟（A. schrenckii，也称为施氏鲟）、西伯利亚鲟（A. baerii）、小体鲟（A. ruthenus）、裸腹鲟（A. nudiventris）以及达氏鳇（Huso dauricus）（Wei et al.，1997）。其中中华鲟、长江鲟和白鲟均已被列入国家一级重点保护野生动物名录，除科学研究以外的一切捕捞和经营活动均被禁止；其他鲟形目鱼类均被列为国家二级重点保护野生动物。仅有黑龙江的史氏鲟和达氏鳇可进行商业捕捞用于加工鱼子酱，但随着我国野生鲟资源的锐减，目前也已无实际产量。 我国鲟人工养殖起步较晚，但发展迅速，在学术研究及生产应用等方面取得了多项重大突破。近年来，随着国内鲟人工养殖规模的迅速扩大，促进了鲟繁养殖技术的研究和开发，加快了科技成果的转化进程，现在已形成了一套比较成熟的鲟人工繁殖、养殖技术，基本解决了鲟人工繁殖、苗种培育和成鱼养殖过程中遇到的技术难题。*近十年，中国先后突破了西伯利亚鲟（A. baerii）（宋炜等，2010）、匙吻鲟（P. spathula）（丁庆秋等，2011）、小体鲟（A. ruthenus）、史氏鲟（A. schrenckii）（曲秋芝等，2002）、俄罗斯鲟（A. gueldenstaedtii）（胡红霞等，2007）、大杂交鲟（H. dauricus♀×A. schrenckii♂）、达氏鳇（H. dauricus）（李文龙等，2009）、中华鲟（A. sinensis）（郭柏福等，2011；危起伟和杨德国，2013）以及长江鲟（A. dabryanus）（龚全等，2013）等近10种主要鲟的全人工繁殖。自20世纪90年代初探索从国外引进苗种进行鲟人工养殖开始，我国的鲟养殖仅用十余年时间就走上了产业化发展的道路。近年来进行养殖试验的品种既有国内品种，如史氏鲟、达氏鳇等，也有先后从国外引入的品种，如俄罗斯鲟、西伯利亚鲟、小体鲟、欧洲鳇、匙吻鲟、闪光鲟等。经过多年的发展，目前中国鲟主要养殖种类有十多种，其中达到一定养殖规模的种类主要包括史氏鲟、西伯利亚鲟、鲟鳇杂交种以及匙吻鲟（图1-2），占鲟养殖总产量的90%以上（陈晓军，2020）。 图1-2 2014～2015年我国主要养殖鲟所占比例分布（按重量）数据来源《中国鲟资源保护与产业发展分析报告，2015》 优质的苗种是开展养殖生产的重要基础。2004年之前，我国鲟养殖苗种主要来源于进口受精卵孵化鱼苗和捕获野生亲鱼进行人工繁殖两种渠道。2004年之后，国内自繁苗种开始进入市场，逐步取代进口和野生苗种（图1-3）（贺艳辉等，2019）。根据《中国鲟资源保护与产业发展分析报告》的分析，目前中国鲟养殖已完全摆脱了对自然资源的依赖，受精卵或仔鱼均为全人工繁殖的子二代或子三代，大大缓解了对鲟自然资源的压力，有利于鲟自然资源的保护。北京是目前国内鲟苗种生产的主产区，产量约占全国苗种总产量的七成以上，不仅能满足本地区的养殖需求，同时还销往我国的华东、华北和西南等超过20个地区（杨华莲等，2016）。 图1-3 2008～2014年中国鲟苗种数量和来源统计数据来源《中国鲟资源保护与产业发展分析报告，2014》 随着居民生活水平的提升和我国鲟养殖技术的不断发展，商品化鲟养殖产量不断快速增长。2000年以来，中国鲟养殖产量已居世界首位（Wei et al.，2004），此后也始终保持了这一地位。2003～2015年，我国鲟养殖年产量由1.09×104 t上升至9.08×104 t，平均年增长率高达17.6%；2016～2017年由于响应环保政策，多地湖泊、水库养殖网箱拆除，产量下滑至8.31×104 t；而2018年养殖产量又恢复增长至9.69×104 t，同比上年上升16.7%（图1-4）。目前，鲟的商品化养殖在我国除西藏和内蒙古外几乎所有的省份均有开展，*初主要集中于北京、广东、湖北等省市（邹远超等，2013；陈晓军，2020），而由于水产品物流业的迅猛发展，云南、山东、贵州、四川等中西部地区的鲟养殖产业后来居上，已成为目前国内鲟养殖的主产区（图1-5）。尤其是西部地区优质丰富的冷水资源为鲟养殖提供了得天独厚的条件，未来仍具有很大的发展空间和潜力（Li et al.，2009）。 图1-4 2013～2018年中国鲟淡水养殖产量统计图数据来源（农业农村部渔业渔政管理局等，2018） 图1-5 2018年我国各省（直辖市、自治区）鲟淡水养殖产量分布数据来源（农业农村部渔业渔政管理局等，2018） 三、鲟养殖模式及未来发展前景 养殖方式主要包括流水养殖、大水面网箱养殖和工厂化养殖等多种模式。目前工厂化养殖模式多用于鲟的亲鱼繁育、苗种培育及鱼子酱批量生产，而成鱼养殖则以流水养殖和网箱养殖为主（贺艳辉等，2019）。 （一）流水养殖 流水养殖是鲟养殖较为普遍的模式之一，在北京、河北、四川及浙江等地应用较为广泛，其养殖产量已超过鲟养殖总产量的40%（张海耿等，2016）。该模式通常利用无污染的山泉、溪流、江河水或地下井水作为水源，通过地形自然落差或机械提水作用，使养殖水体保持适宜的流量和流速，养殖用水不进行循环重复利用。该养殖模式投入成本较低，易于操作管理，能取得较好的养殖经济效益，但也存在可控性较差，易受外界环境影响，以及养殖水体排放造成污染环境等缺点。 （二）网箱养殖 网箱养殖通常设立在山塘、库区和大型河道等具有优质生态环境的大水体中，利用网箱内外的水体交换来保持网箱内良好的水质。该模式在华中和华东等地区应用较为广泛。网箱养殖模式管理操作简单，结合适宜的养殖密度管理措施可获得较高收益，作为一种主要的养殖模式，曾占据很大的份额。但是该模式对养殖水体环境的污染较为严重，近年来已逐步被取缔。 （三）工厂化养殖 工厂化养殖通常采用水温调控、生物净化和杀菌消毒等多种技术手段，在养殖过程中实现水质、水温、流速、投饵和排污等的自动或半自动化管理，保证了养殖环境状态的相对可控。该模式在我国的湖北、浙江和上海等地应用较为广泛。工厂化养殖占地少、养殖周期短、产量高、环境污染较小、自动化和可控化程度高，但是也存在前期投资规模较大，运行成本相对较高的缺点。 表1-1对国内鲟养殖的三种主要模式进行了对比。魏宝成等（2018）认为，通过加强循环水生态池塘建设，控制养殖生态环境稳定，生产高品质无公害的鲟产品将成为鲟养殖系统的未来发展趋势。 表1-1 我国鲟主要养殖模式对比 第二节 鲟病害流行现状 随着鲟养殖业的发展，鲟的疾病也日渐增多，近年来，暴发性疾病的频繁发生给鲟养殖业带来了巨大的经济损失，已成为制约鲟产业发展的主要因素之一。国外在鲟病害方面的研究起步较早，主要针对养殖过程中出现的病例，而关于野生鲟病害的报道则相对较少（王荻等，2008）。目前国内鲟病害的研究还不够深入，因此进一步研究鲟病害的病原体、流行规律、发病机制、病理变化、临床症状和免疫防治对于提高鲟养殖效益、保证养殖水域环境和水产品质量安全，并*终实现鲟养殖业的可持续发展具有重要意义。 养殖鲟*容易感染的疾病主要包括由于细菌、真菌、寄生虫和病毒等引起的病原性疾病，以及由于营养失衡、中毒和多种环境因素引起的非病原性疾病。如果进一步划分，常见的鲟细菌性疾病主要包括细菌性败血症、细菌性肠炎病、细菌性烂鳃病和肿嘴病等；常见的真菌性疾病主要包括水霉病和卵霉病等；常见的寄生虫疾病主要包括小瓜虫病、车轮虫病、锥虫病、斜管虫病、三代虫病以及拟马颈鱼虱病等（朱永久等，2005）；常见的病毒性疾病主要包括高首鲟虹彩