生理学(第4版)

**章绪论 生理学（physiology）是生物学的一个分支，是研究生物体生命活动规律的科学。人体生理学（humanphysiology）以人体正常生命活动为研究目标，研究人体正常功能活动的发生过程和变化规律，并揭示其发生原理。通常将人体生理学简称生理学。 生理学是医学的基础学科之一。每一个医学工作者都必须学习生理学，掌握人体正常功能活动规律，为临床医学的学习和实践奠定理论基础。对于中医院校的学生来说，学习并掌握坚实的生理学理论和熟练的生理学实验技能，有利于日后进行中医药和中西医结合的研究。 **节生理学研究的内容和方法 一、生理学研究的内容 人体是一个统一的整体，在不同的时空条件下，其功能活动是以整个机体为单位做出的适应性反应。人体的功能活动与结构有密切联系。在结构上，人体由器官系统组成，器官系统又由组织细胞构成，细胞主要是由糖、脂肪、蛋白质和核酸等生物分子构成。人体的各种功能活动都以相应的结构为基础，因此，对机体功能活动的研究也就在这几个结构层次上进行。 （一）整体水平 整体水平的研究属于宏观研究，是以完整机体为对象，研究其在不同环境条件和生理状况下各器官、系统之间相互联系、相互协调的功能活动规律，以及机体与环境之间的相互联系和相互影响。 以“整体观念”和“天人相应”为基本理论的中国古代生理学是典型的整体水平研究。在“整体观念”下，采用内揣法（“黑箱”方法），以“藏象”学说和“阴阳五行”学说为理论基础，对机体功能活动规律进行了整体性阐释。在“天人相应”理论指导下，系统阐释了在不断变化的外界环境影响下人体的适应性变化。 现代生理学在整体水平进行了广泛的研究，获取了丰富的信息和资料。例如，采用整体无创性检测方法，系统研究了不同时态（觉醒、睡眠、运动等）和空间（高原、潜水、航空等）条件下，人体生理功能的变化规律，获得了不同时空条件下机体的生理指标。 （二）器官、系统水平 人体生理学研究首先是在器官、系统水平上进行的，其主要任务是研究各器官、系统的功能活动规律，以及各器官、系统在整体生命活动中的作用。器官、系统水平研究所获得的生理学知识，为药理学、病理生理学，乃至临床学科的发展奠定了理论基础。 （三）细胞、分子水平 细胞是人体*基本的结构和功能单位，而生物分子是细胞的基本组成成分，故细胞的生理特性由构成细胞的各种生物分子的理化特性而决定。细胞、分子水平的研究属于微观水平的研究，主要任务是研究细胞内各亚结构的功能和生物分子的理化变化过程，探讨各种细胞、生物分子在器官、系统，以及整体生命活动中的作用。 二、生理学研究的方法 生理学的发展依赖于其他科学的发展和各种科学研究方法的进步。通过科学的实验方法来研究机体的各种功能，是获得生理学知识的主要方法，因而，生理学也是一门实验性学科。根据实验对象不同，生理学研究的实验方法分为人体观察法和动物实验法两类。 （一）人体观察法 在不影响健康的前提下对人体进行无创性的实验观察，如体重、体温、心率、血压、心电等指标的观察。 （二）动物实验法 以动物为主要实验对象。根据实验进程，动物实验分为急性实验和慢性实验两类。 1.急性实验法（acute　experiment）实验周期短，可分为在体实验和离体实验两种。 （1）在体实验（in　vivo　experiment）：是指在动物失去知觉（麻醉或损毁大脑）的条件下，通过手术观察某一器官或几个器官的功能活动。例如，家兔麻醉后，手术暴露迷走神经和心脏，然后电刺激迷走神经，观察心脏收缩频率和收缩强度的变化。 （2）离体实验（in　vitro　experiment）：是将动物的某一器官、组织或细胞游离出来，置于适宜的人工环境条件下进行实验。例如，破坏青蛙脑和脊髓后，手术摘除蛙心并置入心脏营养液中，通过改变心脏营养液温度和酸碱度的方法，观察蛙心收缩频率和收缩强度的变化。 急性实验法的优点是实验条件易于控制，可对研究对象进行直接的观察和细致的分析，但其缺点是实验结果未必能如实反映正常完整机体功能活动的规律。 2.慢性实验法（chronic　experiment）是以完整健康的机体为研究对象，并使其与外界环境保持自然的状态，观察机体功能活动的变化。实验需在无菌条件下，通过手术制备各种瘘管，破坏或摘除某些器官，或将刺激电极与引导电极埋置在体内。待手术创伤恢复后，在清醒条件下进行实验观察。例如，观察胃液分泌调节的实验，需先在犬身上进行无菌手术，制备“食管瘘”和“胃瘘”，待犬恢复健康后，方可进行胃液分泌的研究。 慢性实验法的优点是可以在清醒条件下，长期观察某一功能活动，所获实验结果接近于自然整体状态。缺点是整体条件下影响因素较多，结果不易分析。 不同动物实验各有利弊，应根据实验目的选择合适的实验动物和方法。在设计实验时，要遵循3R原则，即实验动物的替代（replacement）、减少（reduction）和优化（refinement），善待、感恩为人类医学和健康事业献身的实验动物。通常动物实验都是在特定条件下进行的，因此不能把实验结果简单地引申为普遍规律，也不能把动物实验的资料不加区别地移用于人体。 第二节生命活动的基本特征 在整个生命自然发展过程中，新陈代谢、兴奋性、适应性和生殖是生命活动的基本特征。 一、新陈代谢 在生命活动中，生物体与环境之间不断地进行物质和能量交换、自我更新的过程称为新陈代谢（metabolism）。新陈代谢是生命活动的本质特征，贯穿于生命的全过程，新陈代谢一旦停止，生命也将终止。 二、兴奋性 人体生活在不断变化的自然环境和社会环境之中，其中某些内、外环境的变化可被机体感知，称为刺激（stimulus）。这些刺激引起新陈代谢和功能活动的改变，说明机体发生了反应（response）。机体对刺激发生的反应有两种形式：一种是由相对静止转变为活动，或者由活动较弱转变为活动较强，称为兴奋（excitation）；另一种是由活动转为相对静止，或者由活动较强转变为活动较弱，称为抑制（inhibition）。抑制并不是无反应，而是与兴奋相反的一种主动活动。例如，心跳和呼吸的加快、加强，消化液的分泌增多，属于兴奋；相反，心跳和呼吸的减慢、减弱，消化液的分泌减少，则属于抑制。 机体接受刺激发生反应的能力称为兴奋性（excitability）。机体各种组织、细胞的兴奋性各有不同，其中以神经细胞、肌细胞和腺细胞的兴奋性较高，称为可兴奋细胞（excitable　cell）。可兴奋细胞兴奋时的共同表现是出现动作电位，因此在生理学中，动作电位被认为是兴奋的标志。 三、适应性 机体对内、外环境变化所发生的各种反应，都具有一种特性，即调整机体与环境之间的关系，以保护机体不受损害，维持机体的正常生存和种族绵延，这种特性称为适应性（adaptability）。适应性是在生物进化过程中，逐渐发展和完善起来的。机体的适应性是有一定限度的，超过此限度，机体就会产生适应不全，甚至导致病理损害。 四、生殖 生物体生长发育到一定阶段后，能够产生与自己相似的子代个体，这种功能称为生殖（reproduction）。人类生殖的生物学意义是繁衍后代，延续种族。因此，生殖也是人体生命活动的基本特征之一。 第三节内环境及稳态 一、体液与内环境 人体内所有的液体总称为体液（body　fluid），体液是人体的重要组成部分，约占体重的60%（图1-1），其中2/3为细胞内液（约占体重的40%），1/3为细胞外液（约占体重的20%）。细胞外液主要包括组织液和血浆，前者约占体重的15%，后者约占体重的5%。此外，淋巴液、脑脊液、关节腔液等也属于细胞外液，但所占比例甚少。 细胞是进行新陈代谢的基本单位，浸浴在细胞外液中。细胞内液为细胞新陈代谢提供了进行各种生物化学反应的场所；而细胞外液则是细胞直接接触的液体环境，所以生理学中将细胞外液称为机体的内环境（internal　　environment）。 体液各部分彼此之间被组织隔开，但又通过不同方式相互沟通。细胞内液和细胞外液的成分有很大的差别，二者通过细胞膜进行物质交换。在细胞外液中，血浆通过毛细血管壁与组织液进行物质交换，又通过周而复始的循环，沟通内环境与外环境，是内环境中*活跃的部分。 二、内环境与稳态 19世纪中叶，法国生理学家贝纳德（Claude　Bernard）首先提出内环境相对稳定的概念。内环境是细胞赖以生存的环境，细胞在新陈代谢过程中需要的各种物质，必须直接从细胞外液中摄取，而细胞内生成的多种产物及代谢废物也要排放到细胞外液中去。因此，细胞外液是细胞获得营养物质、排放代谢产物的公共环境。由于组织细胞与内环境之间不停地进行着多种物质交换，因而内环境中各种物质的量、组成成分及理化特性等将不断发生改变，但机体会通过多种调节机制，使内环境保持相对稳定的状态。20世纪初，美国生理学家坎农（WalterCannon）首先使用稳态（homeostasis）来描述这种状态。内环境的稳态就是指内环境的各种化学成分（如水、各种营养物质、电解质等）和理化特性（酸碱度、温度、渗透压等）保持相对稳定的状态。目前，稳态已成为生理学乃至整个生命科学中具有普遍意义的基本概念，泛指体内从分子和细胞、器官和系统以至人体整体在各个水平上的生理过程保持相对稳定的状态。稳态的维持是一种动态平衡，是整合调控的目标。在稳态的整合与调控中，神经系统（主要是中枢神经系统）为主要调控单元，内分泌系统和免疫系统是辅助调控单元。负反馈控制系统和前馈控制系统是维持稳态的主要机制。 第四节人体功能活动的调节方式 人体具有完整而极其复杂的调节机制，能对内外环境变化产生适应性反应，使各器官、系统的功能互相配合、互相制约，以达到稳态。在整合调控中，包括多种调节机制，分述如下。 一、神经调节 神经调节（neuroregulation）是指通过神经系统的活动对机体各部分的功能活动进行调节的方式。在全身各种调节机制中，神经调节是*重要的调节机制，其他调节机制都直接或间接地与神经调节发生联系。神经调节的基本方式是反射，反射的结构基础是反射弧，包括感受器、传入神经、反射中枢、传出神经、效应器等五个基本环节。感受器是接受刺激的器官，效应器是产生效应的器官，反射中枢包括脑和脊髓，传入神经和传出神经是将中枢神经与感受器和效应器联系起来的通路。反射弧的任何一个环节遭受损害，反射就不能完成。 反射分为条件反射（conditioned　reflex）和非条件反射（unconditioned　reflex）两种类型。非条件反射是先天的、生来就有的，同种属个体所共有，反射弧固定的一种初级神经反射活动。相对而言，其数量是有限的。条件反射是建立在非条件反射的基础上，通过后天训练而获得的。由于可任意设定训练条件，因此所形成的条件反射是无限多样的。条件反射必须有神经系统的高级部位参与，属于高级神经活动。 神经调节产生效应的特点是迅速、精确、持续时间短暂，范围局限。 二、体液调节 体液调节（humoral　regulation）是指体内的一些化学物质通过细胞外液或血液循环，作用于机体的某些组织或器官，对其活动起促进或抑制作用。参与体液调节的化学物质基本可分为两大类：一类是由各种内分泌细胞（endocrinecell）分泌的激素（hormone）；另一类是各种组织的代谢产物，包括CO2、乳酸、H+、组胺、5-羟色胺（5-HT）等。绝大多数激素通过血液循环，选择性地作用于靶细胞。而组织细胞产生的某些化学物质、代谢产物往往是在局部组织液内扩散