郑国锠细胞生物学

第1 篇细胞及其研究方法 第1章绪 论 1.1 细胞生物学研究的对象？目的和任务 细胞是生物体形态结构和生命活动的基本单位，是生物个体组织？器官的结构基础？为此，要了解生物体生命活动的规律，就必须从它的基础——细胞研究入手？细胞学(cytology )就是研究细胞的结构？功能和生活史的科学，其研究的对象就是细胞？ 随着分子生物学的快速发展，特别是新方法？新技术和新发现的不断涌现，现代细胞学已经超越了对细胞在光学显微镜下可见结构和生理变化的简单描述的层次，已从细胞整体和亚细胞结构水平深入到了分子水平？科学家们已经把细胞的整体活动水平？亚细胞水平和分子水平三方面的研究有机地结合起来，以动态的观点来考察细胞和细胞器的结构与功能，探索细胞的基本生命活动，如生长？分化？代谢？免疫？繁殖？运动和联络？衰老与死亡？遗传变异和进化等基本规律？现代细胞学不仅仅是孤立地研究一个个细胞器？生物大分子和小分子，以及生命活动现象，更是研究它们的动态变化过程，研究它们之间的相互关系，以及它们与环境之间的相互关系，其研究范围也超越了过去的细胞学？因此，现代细胞学改用新的名称，即 (cell biology )？当前细胞生物学已进入分子生物学的水平，更多地从分子及其相互作用网络方面来研究生命现象，所以又称为 (molecular cell biology )？由于生物学是研究生物的结构？功能？生活史？生命现象与活动规律的科学，所以细胞生物学就是研究细胞的结构？功能？生活史以及各种生命活动本质和规律的科学，是生命科学的主要分支之一，也是生命科学研究的基础和现代生命科学教育的核心？ 细胞生物学既然是生命科学研究的基础，生命科学中的许多基本问题，就必须在细胞中谋求解决？它的研究目的，不仅在于阐明各种生命活动的现象与本质，而且还必须进一步对这些现象和发展规律加以控制和利用，以达到为生产实践和人类健康服务的目的，造福于人类？ 第1篇细胞及其研究方法 因此，细胞生物学研究的任务就是多方面的？我们应采取分析与综合的方法，在分子？亚细胞和细胞整体三个不同的水平上，把结构与功能统一起来加以考察和探讨？形态方面，除了要描述在光学显微镜下所能看到的一些简单结构外，还要用新的工具和方法来观察和分析细胞内各部分的亚显微结构和分子结构，以及这些结构和结构之间的三维动态变化过程？功能方面，不仅要叙述细胞内各个部分的化学组成和新陈代谢的动态，而且还要用比较？分析和综合的方法，阐明它们之间的关系和相互作用？根据这些形态与功能，就可以说明生物有机体的生长？分化？繁殖？运动？遗传？变异和进化等生命活动现象的由来？有关结构与功能的研究除用固定的材料外，还应该用细胞培养等技术来进行活体材料的研究？近年来，围绕动？植物细胞培养实验体系的建立，一个新的研究领域——细胞工程已经形成，其目的就是要按人们预先的设计，用分子细胞生物学的技术，来改变细胞的遗传性，深入研究细胞在生活状态下的生命活动，并为遗传育种提供新技术？新方法，*终有目的地培育出新的品种甚至新的物种？在动物细胞生物学中，揭示细胞病理和癌细胞本质的研究是个非常艰巨而又重要的任务？今后，如能对正常细胞基因的生长调节控制机制加以阐明，人类就一定能加速对癌细胞本质的了解，这会有利于控制癌细胞的恶性生长，从而提供根本性的防治措施？近年来，对成体和胚胎干细胞特性维持？增殖和定向分化机制的研究进展快速，将使具有治疗用途的特定细胞定向分化？组织和器官的再生成为可能，特别是干细胞和可降解功能生物材料在医学上的应用，为再生医学奠定了基础？由此可见，细胞生物学的任务，不仅要研究理论问题，同时也要解决实际问题？它和其他学科一样，只要根据理论与实践的需要，坚持辩证唯物主义的世界观，正确地揭示自然规律，并且不断地为自己提出新的目标，来寻找控制这些规律的途径，这样就能使这门科学进一步揭开细胞内部的奥秘，并能为农业生产和人类健康做出重大贡献？ 1.2 细胞生物学与其他学科的关系 细胞生物学是生命科学的重要基础学科，是一门综合性的科学，它联系着现代生命科学的许多分支学科，如植物学？动物学？形态学？解剖学？分类学？生理学？组织学？胚胎学？遗传学？免疫学和分子生物学等，它也是这些学科的基础？ 植物生理学中有关水分生理和矿质营养的研究，都与植物细胞的结构及其生理状态紧密联系着？在细胞水平上研究光合作用与呼吸作用又都与叶绿体和线粒体等细胞器有关？细胞内染色体数目和形态虽然不是一成不变的，但是在一定条件下，它是有一定形态和数目的？因此，在植物分类学方面已经以染色体作为分类标准之一，而创立了 (cytotaxonomy )？ 细胞生物学与遗传学的关系也是显而易见的？在离体条件下培养？增殖哺乳动物的体细胞和植物原生质体，创造异种细胞间的杂种细胞，发展了在细胞水平上进行遗传分析的 (somatic cytogenetics )？ 细胞生物学的蓬勃发展，也有力地推动了免疫学的进展？在细胞水平的研究方面，胸腺和小淋巴细胞功能的发现，两类淋巴细胞功能上的分工，以及它们在抗体形成中的协同作用的阐明，开辟了细胞免疫学(cellular immunology )的“黄金时代”？ 细胞生物学固然是生命科学许多分支学科的基础，但它自身又必须以一些现代科学的分支作为它的基础？一些交叉学科，如生物化学？生物物理学？生物数学也都与细胞生物学有关系？生物化学是研究生物体内物质代谢及其他生命现象物质基础的学科？生物物理学是用物理学方法研究生命现象的领域，其研究的目的是以分子的结构和相互作用来了解生物系统的功能？生物数学是应用数学演算推理的方法研究生命现象的学科？它们都是细胞生物学研究的基础？ 从科学发展史来看，只有在物理和化学规律研究清楚之后，才有可能系统地阐述与生命特性有关的？重要而深入的问题？当前，细胞生物学的发展，已深入到研究分子的水平？由于分子细胞生物学的发展，逐渐能清楚地从分子水平及现代物理和化学的规律来说明生命现象，而现代细胞生物学的*新成就，也都是通过应用物理？化学？数学的基础知识和新技术？新方法获得的？因此，学习细胞生物学也就必须具备现代物理？化学和数学方面的一些基础知识？ 1.3 细胞生物学发展简史 1.3.1 细胞的发现 没有显微镜就不可能有细胞学？细胞的发现也与显微镜的制作有密切关系？**架复式显微镜是由荷兰眼镜制造商詹森父子(Hans Janssen 和Zaccharias Janssen )于1590 年试制成功的？其后，英国伦敦皇家学会的胡克(Robert Hooke )为了了解为什么酒瓶用的软木塞能够很好地隔绝空气，他用自制的显微镜观察了软木(栎树皮)及其他植物组织的切片，发现其中有许多蜂窝状的小室，他称之为“细胞”(cell ，原意小室)，这样他于1665 年发现了**个植物细胞？细胞中还有其他什么内含物?胡克没有提出明确的意见，只是说其中含有空气或液汁？实际上，他在软木组织中所看到的仅是死细胞的细胞壁？同一时期，荷兰人列文虎克(Antony van Leeuwenhoek )用显微镜观察发现水中有能运动的小颗粒(animalcule )，从而**次看到了细菌？随后陆续有学者(Nehemiah Grew 和Marcello Malpighi)在不同的生物体中重复看到了细胞，但都没有注意到细胞的内含物？一直到19 世纪30 年代，布朗(Robert Brown，1831 )在兰科植物叶片表皮细胞中发现了细胞核;迪雅尔丹(Félix Dujardin，1835 )在低等动物根足虫和多孔虫的细胞内发现了内含物，称之为“肉样质”(sarcode )？至此，对细胞的基本结构有了初步的认识？ 1.3.2 细胞学说及其评价 在19 世纪以前，许多学者的工作都着眼于细胞的显微结构，即形态上的描述，而对各种有机体中出现细胞的意义一直没有做出理论上的概括，直到19 世纪30 年代末，才建立了细胞学说？不过在19 世纪初期，也有不少学者对奠定细胞学说的基础做出了很大的贡献(如Charles-Fran.ois Brisseau de Mirbel，1802;Jean-Baptiste Lamarck，1809;Henri Dutrochet，1824 等)？后来，德国植物学家施莱登(Matthias J. Schleiden )和比利时动物学家施旺(Theodore Schwann )分别于1838 年和1839 年认识到细胞的普遍性？施莱登指出:所有植物体都是由细胞组成的，植物胚胎来自于单个细胞？这个见解被施旺在动物中证实，并且首次提出(cell theory )，即:“细胞是有机体，整个动物和植物乃是细胞的集合体，它们依照一定的规律排列在动？植物体内”;一切动物和植物体皆由细胞组成，细胞是生命的基本单位？他们当时还认为细胞是来自非细胞物质，这是不对的？直到德国病理学家魏尔啸(Rudolf Virchow，1855 )发现细胞分裂，证实细胞来自已经存在的细胞，从而丰富了细胞学说;同时，他(1858 )认为病理过程是在细胞和组织中进行的，由此而发展了(cytopathology )？ 细胞学说的建立，说明了动植物有机界的统一性，并因此成为建立生物界发展学说的基础？如果没有细胞学说，达尔文的进化论(1859 )就很难顺利完成？恩格斯对这一学说也给予很高的评价，认为这是19 世纪科学上的三大发现之一？他指出，首先是三大发现，使我们对自然过程的相互联系的认识大踏步地前进了，**是发现了细胞，发现细胞是这样一种单位，整个植物体和动物体都是从它的繁殖和分化中发育起来的？由于这一发现，我们不仅知道一切高等有机体都是按照一个共同规律发育和生长的，而且通过细胞的变异能力指出了使有机体能改变自己物种并从而能实现一个比个体发育更高的发育道路？由此可见，只有在细胞学说建立之后，才能明确提出，细胞是生物有机体的结构和生命活动的基本单位，又是生物个体发育与系统发育的基础？它在生物学发展史上确实占有非常重要的地位？ 细胞学说创立后，大家的注意力才转移到细胞的内含物方面来？自迪雅尔丹在原生动物细胞内发现了十分均匀？有弹性？能收缩的胶状物质后，就称它为“肉样质”，其后，普金耶(Jan E. Pukinje)和冯？莫尔(Hugo von Mohl )分别于1840 年和1846 年在动？植物细胞中也看到了“肉样质”的东西，命名为(protoplasm )？到1861 年，舒尔策(Max Schultze )认为动物细胞内的“肉样质”和植物细胞内的“原生质”具有同样的意义，并提出了原生质理论:有机体的组织单位是一小团原生质，这种物质在一般有机体中是相似的？至此，细胞的含义就和*初发现时不同了？于是汉斯坦(Johannes Hanstein )于1880 年提出了一个新名词“”(protoplast )，这个名词比“细胞”就更确切了？但由于“细胞”一词，沿用已久，故仍采用旧名？细胞学说一经建立，细胞学的发展就很快？先是集中于细胞分裂方面的观察？雷马克(RobertRemak，1841 )在观察鸡胚血细胞时发现了细胞的直接分裂？不久，魏尔啸(1855 )又提出了著名的论断:“一切细胞来自细胞”？其后，费勒明(Walther Flemming)在动物？施特拉斯布格(Eduard Strasburger )在植物中发现了间接分裂？后来，施莱歇(W. Schleicher，1878 )称这种分裂为(karyokinesis )，费勒明(1882 )又把直接分裂称为无丝分裂(amitosis)，间接分裂或核分裂称为有丝分裂(mitosis )？1875 年赫特维希(Oscar Hertwig )发现受精后卵中两亲本核的合并，1877 年施特拉斯布格在植物中也发现同样现象？到1898 年和1899 年，纳瓦兴(Sergej G. Nawaschin )和吉格纳特(Leon Guignard )先后发现了被子植物的“双受精作用”？早在1848 年，霍夫迈斯特(Wilhelm Hofmeister )在紫鸭跖草的花粉母细胞中就看到了核的消失和球