胡杨和灰杨的异形叶性及生长适应策略

第1章概述 1.1 胡杨和灰杨概述 1.1.1 分类地位 胡杨（Populus euphratica Oliv.）和灰杨（ Populus pruinosa Schrenk，也称灰胡杨、灰叶胡杨）隶属于杨柳科杨属。胡杨在植物分类学上定名于 1801年。植物学家 Guillaume- Autoine Olivier将新发现的一种杨树定名为 Populus euphratica。国际杨树委员会认为，胡杨派只有一个种，即 Populus euphratica Oliv.，其他属于同物异名，或不宜独立划分为种，涉及的名称有 Populus diversifolia、Populus ariana、Populus mauritanica、Populus bonnetiana、 Populus litwinowiana、Populus glaucicomans、Populus illicitana、Populus pruinosa、Populus ilicifolia、Populus denhardtiorum（王世绩，1996；王世绩等， 1995）。中国的杨树分类学家倾向于胡杨派包含胡杨（Populus euphratica）和灰杨（ Populus pruinosa）两个种的划分（中国科学院中国植物志编辑委员会，1984）。 1.1.2 地理分布 胡杨天然林存在于欧洲、亚洲、非洲大陆，分布于中国、蒙古、哈萨克斯坦、吉尔吉斯斯坦、乌兹别克斯坦、土库曼斯坦、塔吉克斯坦、巴基斯坦、阿富汗、印度、伊朗、伊拉克、叙利亚、以色列、土耳其、埃及、利比亚、阿尔及利亚、摩洛哥和西班牙（王世绩， 1996；王世绩等， 1995）。除此之外，在巴勒斯坦、约旦也有胡杨天然林分布，分布地海拔 250～2400m（赵能等，2009）。 世界胡杨林面积 648 719hm2（表 1-1）。其中，中国胡杨林面积占世界胡杨林面积的60.9%，中亚胡杨林面积占世界胡杨林总面积的 30.8%，伊朗、伊拉克、叙利亚、土耳其、巴基斯坦的胡杨林面积合计占世界胡杨林总面积的 8.2%（王世绩， 1996）。 表1-1 各国胡杨林的分布面积（王世绩，1996） 在中国，胡杨主要分布在新疆，新疆胡杨林面积约 36万 hm2，约占中国胡杨林总面积的 91.1%；在内蒙古西部和甘肃西部，胡杨林面积 3.5万 hm2，占中国胡杨林总面积的 8.9%；在宁夏、青海，胡杨仅有零星分布（表 1-2）（王世绩， 1996；魏庆莒，1990）。 表1-2 中国各地区胡杨的分布面积（王世绩，1996） 在新疆，胡杨分布于北纬 36°～47°、东经 82°～96°之间的广大地区，主要集中在塔里木河、叶尔羌河、喀什河沿岸（新疆植物志编辑委员会， 1992）。塔里木盆地胡杨林面积约 35.2万 hm2，约占中国胡杨林总面积的 89.1%，是世界上*大的胡杨林（王世绩， 1996）。 灰杨主要分布于中亚和伊朗，在中国仅分布在新疆（新疆植物志编辑委员会， 1992）。在新疆，灰杨主要分布于塔里木盆地西南部，集中分布在北纬 37°～41°、东经 75°～82°之间的叶尔羌河、喀什河及和田河沿岸；此外，灰杨向东分布到东经 86°，南抵若羌瓦石峡之西，北达达坂城白杨河出山口，也少量分布于伊犁河谷。灰杨在叶尔羌河分布于海拔 800～1100m，*高分布于 1300～1400m，在海拔 1028～1394m的区域，水平和垂直分布范围都很狭窄，在塔里木盆地的分布区域也远远小于胡杨（新疆植物志编辑委员会， 1992；陆平等，1990；魏庆莒，1990）。和田河下游是灰杨分布*集中的区域，和田河下游与叶尔羌河下游的灰杨河岸林是欧亚大陆面积*大的灰杨林（陆平等， 1990；魏庆莒， 1990）。 1.1.3 生物学特性 胡杨为落叶乔木，高 10～20m，树冠开展。树皮厚，纵裂，为淡灰褐色。小枝灰绿色，幼时被毛。幼树及茎基部萌条枝的叶为条形或披针形，披针形叶全缘或疏生锯齿；成熟植株除了有条形叶，还有披针形叶、卵形叶及阔卵形叶，卵形叶及阔卵形叶有锯齿；叶柄长 2～4cm。果序长达 9cm；果为蒴果，长卵圆形，无毛。花期 3～4月，果期 7～8月。种子细小，黄褐色或淡棕褐色，倒卵形种子基部着生白色丝状冠毛（李志军等， 2019；周正立等，2005；李志军等， 2003；王世绩， 1996；新疆植物志编辑委员会， 1992；陆平等， 1990；魏庆莒，1990）。 灰杨为落叶乔木，树冠开展。树皮淡灰黄色，深裂。小枝、萌条枝密被灰色短绒毛。萌枝叶长椭圆形，叶两面被灰绒毛；短枝叶阔卵形，全缘或先端具 2～3疏齿，叶两面密被绒毛呈灰蓝色；叶柄较长。果序长 5～6cm；花序轴、果柄及蒴果均密被绒毛；果长卵圆形。花期 3～4月，果期 7～8月（新疆植物志编辑委员会， 1992）。种子小，红褐色，长圆形，基部稍尖，先端钝，种子基部着生白色丝状冠毛（周正立等， 2005；李志军等， 2003；新疆植物志编辑委员会， 1992；王烨， 1991；魏庆莒， 1990；胡文康和张立运， 1990）。 胡杨具有异形叶性的生物学特性（黄文娟等， 2010a，2010b；魏庆莒， 1990），表现为幼苗阶段只有条形叶，成年植株有条形叶、披针形叶、卵形叶和阔卵形叶，所以胡杨有“异叶胡杨”之称。灰杨也具有异形叶性的生物学特性，表现为幼苗阶段只有长椭圆形叶，成年植株有长椭圆形叶、圆形叶和阔卵形叶（刘帅飞等，2016；魏庆莒， 1990）。 1.1.4 生态学特性 1.1.4.1 胡杨生态学特性 从系统发育的历史来看，胡杨系地中海 —亚洲中部成分，是新疆荒漠中古地中海的典型代表。它受古地中海干热气候的影响，形成了喜光抗热、能忍受一定低温、抗大气干旱和抗风沙、耐盐碱、要求沙质土壤等适应荒漠条件的生物生态学特性（陆平等，1990）。 1）喜光、强阳性的特性 在自然状态下，胡杨树冠疏阔，要求较大的空间。苗期能在全光照下生长，而在郁闭度大、光照弱的条件下生长不良。胡杨在幼年阶段树高和胸径随着郁闭度的增加而递减，幼树枯木量则随之增加。胡杨趋光性很强，其生长随着光照条件而变化，树木主干向*强光方向生长，向阳面年轮宽，背阴面的年轮窄。胡杨分布现状表明，在光能充沛、太阳辐射量135～150kcal/（cm2 a）的地区胡杨能大片成林（王世绩等，1995；陆平等， 1990）。 2）喜温暖、能耐一定寒冷的特性 胡杨适应于≥10℃积温 2000～4500℃的温带荒漠气候，在≥10℃积温 4000℃以上的暖温带生长*旺盛。胡杨对温度大幅度变化的适应能力很强，能在年平均气温 5～13℃、极端*高气温 40～45℃、极端*低气温 .40℃的盆地和扇缘带生长（王世绩等， 1995；陆平等，1990）。 3）耐盐力强但并非盐生树种的特性 胡杨之所以耐盐碱，一是能分泌盐碱，二是树体（即树干、树皮、叶、根）含盐量很高。胡杨树体内含有很多盐分，说明胡杨在个体发育过程中从土壤中吸收了大量的可溶性盐类。由于胡杨各个营养器官组织中盐分聚集和增加，使其细胞液渗透压也相对增加，特别是根细胞渗透压的增加，增强了胡杨的耐盐性和抗旱性（王世绩等，1995；魏庆莒，1990）。 胡杨能耐盐，但在不同发育阶段对盐分的反应不同。胡杨在种子萌发至幼苗期具有很强的吸水能力，较弱的吸盐能力。当土壤可溶性盐总量大于 0.5%时，胡杨种子萌发受抑制；当可溶性盐总量在 1%时，幼树生长不良；当可溶性盐总量在 2%以内时，成年树尚可正常生长；当可溶性盐总量在 2%～5%时，成年树生长受到抑制（王世绩等，1995）。也有研究报道，除地表盐结皮外，土壤总盐量在 1%、Cl.浓度在 0.2%以下时，胡杨大都生长良好；总盐量大于 3%、Cl.浓度大于 0.7%时，胡杨生长受到抑制，出现枯梢现象；总盐量大于 5%、Cl.浓度大于 1%时，胡杨根蘖萌发能力完全丧失，甚至大片死亡（魏庆莒， 1990）。 4）喜湿润能耐大气干旱的特性 胡杨在幼苗阶段地上部分生长缓慢，地下根系迅速深入到土壤稳定的湿润层，以保证幼苗生长过程中的水分平衡。胡杨在成株阶段发育出庞大的扩散水平根系，从大范围的土壤中吸收水分（郑亚琼等，2013；李志军等， 2003；张胜邦等， 1996；王世绩等， 1995；魏庆莒，1990）。通常，胡杨 50%以上的水分含在粗根中，树干组织内也含有多量水分。胡杨通过减少蒸腾或以其他特有的生理作用调节体内水分平衡，增强抗旱性（魏庆莒， 1990）。 胡杨的异形叶和叶的革质化是值得注意的。胡杨幼苗时期，由于根系还没有充分发展，幼苗对土壤水分的吸收受到一定限制。这一时期它所具有的条形叶叶面积较小，对减少水分蒸腾和散失有一定作用。成年后，各类异形叶革质化，同样有利于减少蒸腾和耗水。胡杨叶为等面叶，叶片厚、栅栏组织发达，显示出胡杨的叶形结构适应荒漠干旱气候的生态学特征（李志军等，1996；王世绩等， 1995；蒋进， 1991；魏庆莒， 1990）。 5）抗沙埋耐腐蚀的特性 胡杨有明显的主根，又有发达的水平侧根系，这种独特的根系结构可使树体有较强的抗风作用。胡杨树干短粗、树冠稀疏、枝短叶稀、透风性强。因此，在各地胡杨林区内，除有些枯死的腐朽木外，很少看到风倒木。在沙漠前沿地带，流沙强烈移动，林内积沙逐年增加，生长在林缘的胡杨树干经常被沙漠所淹没，残留于沙丘上的树冠对流沙起到阻截作用。胡杨根蘖性强，可分蘖出许多植株，具有“一棵胡杨一大片”的特点，这种繁殖特点是胡杨天然更新的一种重要方式，也是胡杨能在干旱荒漠区遗留的一个重要原因。胡杨失水后遗留的枯立木很长时间仍屹立不倒，即使倒木也长时间不会腐烂，因此有“千年不死，千年不倒，千年不朽”之说，形容它生命力强、抗风耐腐蚀能力强（张胜邦等， 1996；王世绩等，1995；魏庆莒， 1990）。 1.1.4.2 灰杨生态学特性 灰杨和胡杨都是荒漠河岸林的建群种。灰杨系伊朗—亚洲中部成分，也是新疆荒漠古地中海植物发生的典型代表，是由上新世发展而来的荒漠河岸林，它在荒漠中不能脱离潜水和径流水而生存，是典型的潜水旱中生植物（陆平等， 1990）。灰杨的生态学特性主要表现在要求较高的热量、充足的潜水，但不能忍受较久的低温、强盐渍化和黏重土壤（王世绩等，1995；陆平等，1990）。 1）喜光、强阳性特性 灰杨是强阳性树种，从种子到裸地成林，要求在不遮阴条件下进行。因此，在林分中很难容忍其他乔木树种与其混生，在大树树荫下也少见有根蘖植株发生。分布在河湾的灰杨幼龄林、干材林中，基本上没有胡杨伴生，而在阶地生态条件差的林分中，因郁闭度低，胡杨相应增多，可占林分的20%～30%或更多（陆平等，1990）。 2）喜温暖、能耐一定寒冷的特性 灰杨喜高温，也能耐一定寒冷，它分布于暖温带的塔里木盆地，越过天山进入温带的准噶尔盆地则难以生存。灰杨林集中生长于叶尔羌河一带，这里太阳辐射量为 142～ 148kcal/（cm2 a），日照时数达 2700～2800h；年平均气温 11.5～12℃，1月平均气温 .7.6℃，极端*低气温.19.1℃，7月平均气温 26℃，极端*高气温 42℃，≥10℃积温 4159～4368℃，这可能是灰杨适宜生长的光照和气温（陆平等，1990）。 3）喜沙壤土的特性 灰杨喜生于比较肥沃的沙壤土上。在此种类型土壤上，灰杨一般长势较好，如 35年生的灰杨林，郁闭度 0.6，平均树高 13m，*高达 15m，平均胸径 24cm，密度可达 700株/hm2。灰杨不宜在黏土上生长，在地形一致的条件下，若局部